Книга: Самое грандиозное шоу на Земле

Кое-что о развитии

Кое-что о развитии

Удивительно трудно подыскать приемлемую аналогию процесса развития живой ткани, однако можно найти частичное сходство с отдельными сторонами этого процесса. Например, понятие «рецепт» гораздо лучше отражает суть, чем «чертеж», и я иногда пользуюсь первым для того, чтобы объяснить, почему последнее неверно. В отличие от чертежа, рецепт необратим. Следуя тексту рецепта пирога, в итоге вы получите пирог. Но по готовому пирогу вы не восстановите рецепт, в то время как, видя здание, вполне можно воспроизвести чертеж. Дело в том, что части здания и элементы чертежа соответствуют друг другу. Не считая очевидных исключений вроде вишенки в центре, однозначного соответствия между кусочками пирога и строчками рецепта нет.

Какие еще аналогии с человеческой деятельностью можно привести? Скульптура? Нет, совсем не то. Скульптор берет глыбу камня или кусок дерева и обрабатывает его, аккуратно удаляя лишнее, пока не получит желаемую форму. В принципе, эта процедура напоминает в эмбриологии процесс апоптоза. Апоптоз — это запрограммированная клеточная смерть. Так формируются пальцы на руках и ногах. У человеческого эмбриона пальцы соединены. Когда вы или я находились в матке, наши кисти и ступни были перепончатыми. У подавляющего большинства перепонки исчезают (но встречаются и исключения) в процессе запрограммированной клеточной смерти. Это и вправду похоже на скульптора с его резцами, однако эта аналогия все же не помогает понять развитие эмбриона. Некоторые скульпторы работают не резцом. Они лепят форму из глины или воска. Опять не то. И аналогия с кройкой и шитьем также не годится: ткань сначала размечают по лекалам и разрезают, выкроенные детали сшивают по заранее намеченной схеме друг с другом. Готовая одежда выворачивается швами внутрь, чтобы их не было видно. Это, пожалуй, похоже на некоторые детали эмбриологического развития. Но в целом кройка и шитье, как и ваяние, слабо напоминает эмбриологию. Вязание подходит несколько больше: свитер складывается из отдельных петель, как из отдельных клеток. Однако есть аналогии и уместнее.

Как насчет сборки автомашин или других сложных механизмов на конвейере? На автозавод поступают детали, изготовленные в литейных цехах (здесь, думаю, нет даже отдаленного сходства с эмбриологией). Детали поступают на конвейер, где их прикручивают, приковывают, приклеивают и так далее, в соответствии с планом. Но, повторяю, в эмбриологии нет ничего, что напоминало бы план. Зато имеется некоторое сходство с упорядоченным соединением деталей, как на конвейере, где готовые карбюратор, распределительная головка, ремни привода вентилятора, головка цилиндров и так далее подгоняются друг к другу.

На иллюстрации показаны три типа вирусов. Слева — вирус табачной мозаики (ВТМ), который поражает листья табака и других представителей семейства пасленовых (например, помидоров). В центре — аденовирус, инфицирующий органы дыхания многих животных, не исключая нас. Справа — бактериофаг Т4, который паразитирует на бактериях. Он выглядит как лунный модуль, да и ведет себя примерно так же: приземляется на поверхность бактерии (она гораздо крупнее его), приседает на своих паучьих ножках и запускает вглубь клетки зонд, пробуравливая ее стенку. После этих операций бактериофагу остается внедрить в клетку свою ДНК. Вирусная ДНК захватывает бактериальный белок-синтезирующий аппарат, заставляя его работать на себя — воспроизводить новые вирусы. Два других вируса, изображенные на иллюстрации, ведут себя сходным образом.

Три типа вирусов

То, что вы здесь видите, большей частью представляет собой контейнер с генетическим материалом, а у «лунного модуля» Т4 заметно еще приспособление для заражения клетки-хозяина. Любопытно, как строится этот белковый контейнер: в процессе самосборки. Каждый вирус собирается из нескольких предварительно синтезированных белковых молекул. Каждая белковая молекула сворачивается в третичную (объемную) структуру: здесь действуют законы химии, распоряжающиеся конкретными последовательностями аминокислот. Свернутые молекулы присоединяются друг к другу, формируя так называемую четвертичную структуру. Здесь вступают в силу локальные правила. Белковые субъединицы — капсомеры — присоединяются друг к другу, как кирпичики «Лего». Заметьте, насколько геометрически совершенна эта микроконструкция. Аденовирус сложен из 252 капсомеров, изображенных здесь в виде шариков. Они организованы в икосаэдр. Икосаэдр — одно из совершенных «Платоновых тел», которое имеет двадцать треугольных граней. Капсомеры собираются в икосаэдр не во исполнение какого-либо плана, а потому, что подчиняются общим химическим законам. Так формируются кристаллы, и аденовирус и в самом деле можно назвать крошечным полым кристаллом. «Кристаллизация» вирусов является превосходным примером самоорганизации, которую я считаю основным механизмом, собирающим воедино живых существ.

У бактериофага Т4 вместилище для генетического материала также имеет форму икосаэдра, но с более сложной четвертичной структурой, включающей добавочные белковые единицы, также организованные согласно правилам, диктуемым микроусловиями. Эти субъединицы включены во впрыскивающий аппарат бактериофага и «ноги», прикрепленные к икосаэдру.

Возвращаясь от вирусов к эмбриологии крупных организмов, я снова обращусь к любимой аналогии — оригами. Это японское искусство складывания фигурок из бумаги. Я умею складывать только одну фигурку — «Джонка». Ее в детстве научил меня делать отец. Сам он обучился этому в младшей школе еще в 1920-х, во время повального увлечения оригами. Что здесь напоминает биологию? То, что в процессе складывания кораблик проходит несколько «личиночных» стадий, которые чудесны сами по себе: так, гусеница — это красивый промежуточный этап на пути к бабочке, не имеющий с ней, то есть с конечным произведением, ничего общего. Наш кораблик, начинаясь с чистого листа бумаги, безо всяких ножниц, без клея и вставок, путем простого складывания проходит вполне узнаваемые «личиночные» стадии: стадию катамарана, коробки с двумя крышками, картины в раме — и только после превращается в кораблик. Что еще говорит в пользу аналогии с оригами, так это то, что когда вы в первый раз учитесь складывать кораблик, то каждая «личиночная» стадия открывается вдруг, совсем неожиданно. Ваши руки работают, но вы, складывая кораблик, точно не следуете схеме ни самого кораблика, ни его промежуточных фигур. Вы следуете правилам складывания бумаги, которые, на первый взгляд, не связаны с конечным произведением, пока оно не возникает — как бабочка, выпархивающая из кокона. Так аналогия с оригами ухватывает некую важную суть микроусловий или правил в противовес общему плану. Также аналогия хороша тем, что она имитирует операции сгибания, складывания, выворачивания наизнанку — всех хитростей, которые происходят с зародышевыми тканями. Это сравнение больше всего подходит для ранних стадий развития. Но все же эта аналогия имеет свои изъяны. Вот два очевидных.

Чтобы сложился кораблик, требуются человеческие руки. Это раз. Второе: «развивающийся эмбрион» не растет, не увеличивается в размерах. Конечная фигурка весит ровно столько же, сколько вначале. Признавая это различие, я буду иногда называть эмбриологию «растущим оригами», а не просто оригами.

Два указанных ограничения компенсируют друг друга. Листки зародышевой ткани сминаются, выгибаются и выворачиваются наизнанку. Они растут, и именно рост является их движущей силой. В оригами же движущей силой становится рука. Если вы зададитесь целью сделать оригами из листка живой ткани вместо бумаги, то вам придется нелегко: ведь понадобится задать рост ткани не одинаковый по всем направлениям, а неравномерный, чтобы он шел в одних местах быстрее, а в других — медленнее.

Джонка, складываемая из бумаги, проходит три «личиночных» стадии: «катамаран», «коробка с двумя крышками» и «картина в раме»

Если задать правильные соотношения, то автоматически сложится правильная фигура: где следует, она выгнется, где нужно — согнется, вывернется наизнанку, сама собой, без рук, без схемы, просто руководствуясь локальными правилами взаимодействия. Происходящее нельзя назвать рискованным или маловероятным: ведь это именно то, что происходит в реальности. Давайте назовем это «автооригами». Как это «автооригами» работает в реальном эмбрионе? В настоящем эмбрионе клетки, настоящие живые клетки, все время делятся, и зародышевые ткани растут. И растут они с разной скоростью на разных участках. Разница достигается различиями в скорости деления клеток, которая регулируется микроусловиями. Итак, мы вернулись к основополагающему принципу: восходящий алгоритм превалирует над нисходящим. Имеется целая серия вариантов (существенно более сложных) этого простого принципа, который реализуется на ранних стадиях эмбрионального развития.

Продемонстрирую, как складывается оригами на ранних стадиях развития позвоночных. Оплодотворенная яйцеклетка делится на две. Затем из двух клеток получается четыре. Деление продолжается, но на этой стадии еще нет роста, нет разбухания. Все заканчивается сферическим шариком, состоящим из множества клеток, но размер его точно такой, как и у яйцеклетки. Этот шарик — бластула — полый. Следующая стадия — гаструляция. Льюис Уолперт остроумно высказался о ней так: «Самый важный момент в вашей жизни — не рождение, не свадьба или смерть, а гаструляция». Гаструляция подобна землетрясению в микромасштабе, оно охватывает всю поверхность бластулы и переиначивает все вокруг. Ткани эмбриона радикально перестраиваются. Обычная гаструляция предполагает впячивание полого шарика, то есть бластулы, внутрь таким образом, что он становится двухслойным с одним отверстием наружу. Внешняя стенка гаструлы называется эктодермой, внутренняя стенка — энтодермой, между этими слоями располагаются клетки, слагающиеся в мезодерму. Эти три зачаточных слоя в итоге формируют все части тела. Так, из эктодермы получаются кожа и нервная система, пищеварительную систему и другие внутренние органы формирует энтодерма, а из мезодермы образуются кости и мышцы.

Нейруляция

Следующая стадия эмбрионального «оригами» называется нейруляцией. На рисунке показаны срезы эмбриона амфибии (лягушки или саламандры), идущие сверху вниз и через центр. Черный кружок — это нотохорд, твердый стержень, действующий как предшественник позвоночника. Нотохорд служит диагностическим признаком хордовых животных, к которым принадлежим мы и другие позвоночные, хотя у нас, как и у других позвоночных, нотохорд имеется только в эмбриональном состоянии. Во время нейруляции, как и во время гаструляции, самым заметным событием является впячивание, или инвагинация. Напомню, нервная система образуется из эктодермы. Происходит это так. По всей спинной стороне часть эктодермы постепенно впячивается в направлении от переднего конца к заднему, при этом сворачиваясь в трубку и образуя соединение, наподобие застежки-«молнии»; соединенные концы оказываются между внешним слоем и нотохордом. Эта трубка в итоге превращается в спинной мозг — основной нервный ствол тела. Передний его конец раздувается и превращается в головной мозг. Из этой зачаточной трубки путем последовательного клеточного деления происходят все остальные нервы.

Инвагинация клеточного листка

Не хочу углубляться в детали гаструляции или нейруляции. Замечу только, что они удивительны и что сравнение с оригами вполне адекватно передает их суть. Мне было важно показать принципы, управляющие усложнением эмбриона путем растущего оригами. Выше показано, что происходит с клеточным слоем. Это только одно из многих событий эмбрионального развития. Легко увидеть, насколько действенной операцией может быть инвагинация. Она играет исключительную роль как во время гаструляции, так и во время нейруляции.

Гаструляция и нейруляция заканчиваются на ранних стадиях развития эмбриона и определяют его форму. Инвагинация и другие операции растущего «оригами» происходят и на этих ранних стадиях, и после, когда формируются сложные органы, например, глаза и сердце. Но все же, принимая во внимание, что все эти действия выполняются без рук, что приводит все в движение? Отчасти, как я отмечал, простое разрастание. Клетки делятся во всех тканевых листках. Следовательно, их площадь увеличивается, а так как деться растущей ткани некуда, то она собирается в складки или впячивается. Но процесс на самом деле находится под жестким контролем. Его изучением занималась группа ученых, связанная с блестящим биологом-теоретиком Джорджем Остером из Калифорнийского университета в Беркли[107].