Семейство ЗМЕИ ГАДЮКОВЫЕ (Viperidae)

По сложности и совершенству строения ядозубной аппарат гадюковых (вместе с ямкоголовыми змеями) достигает высшей ступени эволюции. Верхнечелюстная кость гадюковых настолько укорочена, что длина ее оказывается меньше высоты. Замечательно, что эта кость, несущая ядопроводящие похожие на клыки зубы, может вращаться вокруг поперечной оси примерно на 90°. Верхнечелюстная кость сзади подвижно связана с длинной и тонкой поперечной костью, а вверху — с предлобной. В обычном положении поперечная кость оттянута назад, верхнечелюстная кость повернута верхней стороной вперед, а нижней — назад. Ядовитые зубы при этом расположены горизонтально, как бы в лежачем положении, и их концы направлены назад. Перед укусом поперечная кость выдвигается вперед и толкает верхнечелюстную, которая при этом вращается, так как верхний ее конец удерживается предлобной косточкой. Ядовитые зубы, сидящие на нижней стороне верхнечелюстной кости, описывая дугу, выдвигаются вперед и встают вертикально.

Такой великолепный механизм позволяет гадюковым иметь длинные ядовитые зубы довольно значительной длины, которые могут помещаться в закрытой пасти только в лежачем положении. Обыкновенная гадюка длиной всего около 60 см, имеет ядовитые зубы длиной 0,5 см, а у полутораметровой габонской гадюки они длиной 3—4 см. Если бы такие зубы были неподвижно закреплены, то змея не могла бы закрыть рот, не повредив себе нижнюю челюсть.

Ядовитые клыки снабжены ядопроводящим каналом, который открывается на передней поверхности зуба вблизи конца. Этот канал лежит глубоко в толще зуба, и передняя поверхность зуба над каналом гладкая.

На каждой верхнечелюстной кости имеются 1—2 крупных ядовитых зуба и, кроме того, 3—4 более мелких зуба-заместителя. Один из двух крупных зубов — это уже выросший зуб-заместитель, готовый заменить основной зуб. Помимо утраты клыков при травмах, обламывания их при неудачном укусе, происходит естественное периодическое выпадение зубов, сопровождающееся заменой их очередными зубами-заместителями.

Крупная ядовитая железа связана с верхней челюстью извилистым протоком. Эти изгибы протока позволяют верхней челюсти вращаться, не создавая натяжения протока, так что яд всегда может беспрепятственно проходить по нему. Из протока яд попадает в складки слизистой оболочки, облегающие верхнечелюстную кость, и уже оттуда в зубной канал.

Вращение верхнечелюстной кости и постановка клыков в боевую позицию отнюдь не связана автоматически с открыванием рта. Мускулы, открывающие рот и двигающие ядозубной аппарат, действуют вполне независимо. Так, можно нередко наблюдать, как гадюка после нанесенного укуса разевает пасть и движениями челюстей «укладывает» сдвинувшиеся при укусе связки и кости. При этом она слегка отводит клыки и затем прикладывает их к нёбу, все еще держа пасть открытой. У африканских земляных гадюк Atractaspis отмечено и обратное действие: они могут выдвигать зубы перпендикулярно, не отводя нижнюю челюсть, которая лежит между выставленными клыками, и рот остается закрытым.

На верхней челюсти у гадюковых расположены только ядовитые клыки и их заместители. Мелкие неядовитые зубы имеются на нёбных, крыловидных и нижнечелюстных костях. Эти зубы действуют при заглатывании жертвы, продвигая ее в глубь пасти.