Книга: Крокодилы

Из современных рептилий крокодилы одни из немногих ведут полуводный образ жизни. В связи с этим их анатомическое строение заметно отличается от строения большинства рептилий, что связано в первую очередь с интенсивностью развития кровеносной, дыхательной систем, а также строением почек.

Покровы тела представлены прочным эпидермисом, верхний слой которого ороговевает и постоянно слущивается. Его регенерация обеспечивается деятельностью нижнего, живого слоя эпидермиса. Сверху тело покрыто прочными роговыми щитками. Подобное ороговение эпидермиса и наличие роговых придатков (чешуи, щитков) имеют важное приспособительное значение, так как все это предохраняет животных от иссушения. Однако эпидермис вовсе не является водонепроницаемым, он просто задерживает воду, если животное оказывается в неблагоприятных условиях, например длительное время пребывает на солнце. На самом деле до 75 % от всей влагопотери осуществляется у крокодилов именно через кожу. Кожа крокодилов, как и кожа большинства рептилий, вплотную прилегает к телу и не образует подкожных лимфатических мешков, которые встречаются у многих амфибий. Кожные железы у крокодилов слаборазвиты, они расположены на нижней челюсти и у основания хвоста, наиболее выражены у молодых животных.

У всех без исключения крокодилов хорошо развитая мускулатура, плотный скелет, что обусловлено заметными нагрузками во время охоты на различную добычу. Хорошая «спортивная форма» для крокодила жизненно необходима, иначе он просто рискует умереть от голода. Отделы позвоночника хорошо выражены. Шейный отдел содержит обычно 9 позвонков, грудной – 12–13, поясничный – 2–4, крестцовый – 2–3, хвостовой – 30–40. Позвоночный столб крокодилов характеризуется большей дифференцировкой, обусловливающей лучшую подвижность головы и более прочное прикрепление к осевому скелету поясов конечностей. В плечевом поясе отсутствуют ключицы (подобное явление наблюдается и у некоторых хищных млекопитающих, например львов), поэтому он состоит только из лопаток и коракоида. На всех грудных позвонках имеются ребра, но только ребра первых пяти позвонков присоединены к грудине. Таким образом у крокодилов имеется настоящая грудная клетка. Ее наличие обусловливает появление иного, более совершенного механизма дыхания, который впервые появляется только у рептилий. Если у амфибий не было настоящей грудной клетки и в сокращении легких принимали участие диафрагма и некоторые шейные мышцы, то у всех рептилий вентиляция легких происходит при сокращении грудной клетки.

Череп у крокодилов тяжелый и прочный. Общей особенностью черепа является почти полное окостенение первичного хрящевого черепа и развитие большого числа кожных костей, формирующих крышу, бока и дно черепа. В затылочной области, сформированной 4 одноименными костями, характерно наличие только одного затылочного мыщелка, что облегчает движение головы в разных направлениях. Область слуховых капсул образована 3 парными ушными костями. В височной области имеется чешуйчатая кость – важное звено в системе, прикрепляющей нижнюю часть челюсти к мозговому отделу черепа. Крыша черепа составлена парными носовыми, предлобными, теменными и непарной межтеменной костями.

Дно черепа формируют парные нёбные, крыловидные и квадратные кости. Последняя пара сверху прикрепляется к чешуйчатым костям, а снизу с ней сочленяется нижняя челюсть, состоящая из 3 парных костей: зубных, угловых и сочленовных.

Развитость пятипалых конечностей, появление шейного отдела и вообще большая расчлененность тела – все это приводит к сложной дифференцировке мышечной системы. Подобная дифференцировка необходима крокодилам в первую очередь для лучшей координации движений, особенно во время охоты.

Нервная система крокодилов устроена заметно сложнее, чем у большинства современных рептилий. Полушария большого мозга относительно крупнее, они имеют кору из серого мозгового вещества. Однако последняя развита еще слабо, и большая часть переднего мозга состоит из полосатых тел, которые у крокодилов и являются высшим нервным центром. В связи со значительным развитием полушарий переднего мозга промежуточный мозг сверху почти не виден. Хорошо развиты теменной орган и эпифиз. Теменной орган своим строением напоминает глаз. В нем различают уплотненный прозрачный передний отдел, в известной мере подобный хрусталику, и бокалообразную заднюю часть, внутренняя стенка которой имеет чувствующие и пигментные клетки. Теменной орган помещается в отверстии межтеменной кости и весьма эффективно воспринимает световые раздражения. Мозжечок сильно развит, что связано со сложностью движения. Продолговатый мозг образует в вертикальной плоскости ясный изгиб, что характерно для всех высших позвоночных.

Высокое развитие нервной деятельности определяет возможности более сложного приспособительного поведения путем проявления врожденных рефлексов и инстинктов и формирования новых условных рефлексов.

Органы чувств у крокодилов хорошо развиты, но следует отметить, что изначально они были приспособлены для наземного образа жизни, поэтому некоторые органы чувств оказались подвергнуты вторичному упрощению. Механические раздражения воспринимаются так называемыми осязательными волосками, расположенными на чешуйках и связанными с осязательными пятнами – скоплениями чувствующих клеток, лежащими под эпидермисом. Полностью отсутствуют органы боковой линии, свойственные только водным низшим позвоночным.

В строении органов обоняния имеется довольно ясная дифференцировка серединной части обонятельного хода на нижний, дыхательный и верхний собственно обонятельные отделы. В начале обонятельного хода выражено обособленное преддверие, а его нижний отдел, открывающийся в глотку, представляет носоглоточный ход. У крокодилов имеются особые кожистые клапаны, позволяющие перекрывать дыхательные пути при погружении в воду.

Орган слуха представлен внутренним и средним ухом. Последнее содержит также только одну косточку – стремя. Перепончатый лабиринт более дифференцирован; в нем наблюдается обособление улитки.

Глаза снабжены подвижными веками. Из них нижнее веко развито сильнее и более подвижно. Имеется третье веко – мигательная перепонка, закрывающая глаз из его переднего угла. Наличие третьего века позволяет этим рептилиям видеть под водой.

Пищеварительная система крокодилов довольно сложно устроена. Ротовая полость заметно отграничена от глотки. У крокодилов носоглоточные ходы отделены от ротовой полости вторичным костным нёбом, возникающим путем разрастания нёбных отростков межчелюстных и верхнечелюстных костей и самих нёбных и крыловидных костей. Это позволяет хищникам полностью разделить дыхательную и пищеварительную системы.

Крокодил может спокойно ловить рыбу и глотать ее под водой без риска задохнуться. На дне ротовой полости располагается подвижный мускулистый язык. Зубы сидят на верхнечелюстных, межчелюстных, крыловидных и нижнечелюстных костях. В отличие от амфибий сошник крокодилов лишен зубов. Зубы расположены только на межчелюстных, верхнечелюстных и зубных костях, сидят в альвеолах, как и у млекопитающих.

Желудок хорошо выражен и снабжен сильной мускулатурой. На границе между тонкими и толстыми кишками расположена зачаточная слепая кишка. Печень имеет желчный пузырь, проток которого впадает в кишечник примерно в том же месте, что и проток поджелудочной железы.

Развитие крокодилов проходит без метаморфозы, т. е. они не имеют личинок, обитающих в воде. Во время эмбрионального развития жаберный аппарат не формируется, и газообмен у зародыша, находящегося в яйце, осуществляется при помощи сосудов аллантоиса (первичного мочевого пузыря) и желточного мешка. Взрослые крокодилы дышат только легкими, так как кожное дыхание у них в связи с появлением рогового покрова отсутствует. Все вышесказанное, а также более высокий общий уровень жизненных процессов у рептилий обусловливают у них более сложное строение легких.

Общая форма легких у рептилий мешковидная, однако внутренняя полость значительно меньше, так как от стенок легких внутрь отходит сложная сеть перегородок, делящих полость легкого на множество мелких ячей. Особенно сильно развиты указанные образования у высших рептилий – черепах и крокодилов. У наиболее примитивной современной рептилии – гаттерии – внутренняя полость легких еще велика.

Задняя часть легких у многих видов не имеет ячей и перегородок и часто вытянута в виде тонкостенных пальцевидных выростов – легочных мешков. Окисления крови в них не происходит.

Характерна дифференцировка дыхательных путей. Гортанная щель ведет в одноименную камеру, поддерживаемую непарным перстневидным и парным черпаловидным хрящами. От гортани отходит длинная трахея. Трахея разделяется на два бронха, идущих в легкие.

Механизм дыхания иной, чем у амфибий. Воздух не заглатывается ртом, а втягивается в легкие и выталкивается обратно путем распространения, расширения и сужения грудной клетки, обусловленных движением ребер. Этот тип дыхания, свойственный высшим позвоночным, а также более сложная структура легких обеспечивают и более совершенный газообмен.

Органы кровообращения рептилий в значительно большей мере, чем у амфибий, соответствуют наземному образу жизни и связанному с ним легочному дыханию. Это выражается в первую очередь в более полном разделении артериального и венозного потоков, что обусловливается новыми приспособлениями в сердце и в артериальной и венозной системе.

Сердце у большинства рептилий трехкамерное, однако перегородка между предсердиями всегда полная, и, кроме того, неполная перегородка есть в желудочке. Она отходит от брюшной стороны желудочка, и в состоянии систолы желудочек на короткий момент разделен (хотя и не полностью) на левую и правую части. У крокодилов эта перегородка полная и сердце имеет 2 самостоятельных желудочка.

Артериальная система имеет ряд существенных особенностей. Артериальный ствол разделен на 3 сосуда, самостоятельно отходящих от различных частей желудочка. От правой части желудочка (содержащей венозную кровь) отходит легочный сосуд, делящийся вскоре на левую и правую легочные артерии. От левой части желудочка (содержащей артериальную кровь) отходит правая дуга аорты, от которой в свою очередь отходят сонные и подключичные артерии. Наконец, от середины желудочка отходит левая дуга аорты, которая, обогнув сердце, соединяется с правой дугой аорты и образует спинную аорту. В связи с такой дифференцировкой артериальных сосудов в легочные артерии поступает только венозная кровь; в правую дугу аорты, а следовательно, и в сонные и подключичные артерии – чистая артериальная кровь. Только в левую дугу аорты поступает смешанная кровь, и, следовательно, в спинной аорте кровь также смешанная, но с явным преобладанием окисленной крови. Спинная аорта тянется под позвоночником, от нее отходят ветви к внутренним органам и мускулатуре. В области таза от спинной аорты отходят крупные подвздошные артерии, несущие кровь к задним конечностям.

Венозная система не имеет столь существенных особенностей, как артериальная. Из хвостового отдела кровь собирается в хвостовую вену, которая в области клоаки делится на 2 тазовые вены. В тазовые вены входят вены от задних конечностей, после чего, выделив 2 воротные вены почек, они объединяются в брюшную вену. Последняя, приняв ряд вен от внутренних органов, впадает в печень, где образует воротную систему кровообращения.

Вены, выносящие кровь из почек, образуют основной венозный сосуд туловищной области – заднюю полую вену, тянущуюся под позвоночником и изливающую кровь в правое предсердие. В заднюю полую вену впадает и печеночная вена, выносящая к печени кровь, попавшую туда через брюшную вену и вену от кишечника и прошедшую через воротную систему сосудов печени.

От головы кровь собирается в парные яремные вены, которые, соединившись с парными же подключичными венами, образуют 2 (левую и правую) передние полые вены, впадающие в правое предсердие. В левое предсердие изливают кровь легочные вены.

Органы выделения взрослых рептилий представлены тазовыми почками, развивающимися позади зачатков туловищной почки из общей с ней зачатковой ткани. Туловищные почки возникают как зародышевый орган и функционируют до вылупления животных из яйца или некоторое время спустя после вылупления. При развитии тазовой почки из задней части вольфова канала отходит канал, соединяющийся с выделительными трубочками почки. Таким образом формируется мочеточник. Левый и правый мочеточники впадают в клоаку со спинной стороны. С брюшной стороны в клоаку открывается мочевой пузырь. У крокодилов, змей и некоторых ящериц мочевой пузырь недоразвит. Наблюдается редукция туловищных почек после образования тазовых. У самок редуцируется практически вся первичная почка, у самцов передняя часть почки сохраняется (через нее проходят семявыносящие канальцы) и представляет придаток семенника.

Число нефронов в почке очень велико, в среднем у рептилий их около 5000. У крокодилов в связи с полуводным образом жизни в нефронах хорошо развиты сосудистые клубочки, отвечающие за фильтрацию воды. Скорость фильтрации значительно ниже, чем у амфибий. У черепах и крокодилов она равна 5–10, у чешуйчатых (ящерицы и змеи) – 4–5 мл/кг в ч (у бесхвостых амфибий 34–35).

Основным продуктом азотистого обмена служит мочевая кислота – вещество, почти нерастворимое в воде. В связи с этим моча у подавляющего большинства рептилий кашицеобразная, выведение ее требует ничтожно малого расходования воды.

Органы размножения. Половые железы лежат в полости тела по бокам позвоночника. Семенники имеют придаток, представляющий собой, как уже было сказано, остаток туловищной почки. Канальцы придатка впадают в вольфов канал, служащий у самцов крокодилов (как и у остальных высших позвоночных) только семяпроводом. У крокодилов и черепах копулятивный орган непарный и представляет собой вырост стенки клоаки.

У самок вольфов канал не сохраняется. В качестве яйцевода функционирует мюллеров канал, представляющий парную тонкостенную трубку, открывающуюся воронкой в полость тела, а другим концом – в клоаку. У крокодилов, как и у черепах, в среднем отделе яйцевода имеется железа, выделяющая белковую оболочку яйца. В нижней части яйцевода имеются железы, формирующие пергаментообразную (пропитанную известью) оболочку яйца.