Книга: Общая экология

В среднем активная жизнедеятельность организмов требует довольно узкого диапазона температур, ограниченного критическими порогами замерзания воды и тепловой денатурации белков, примерно в пределах от 0 до +50 °C.  Границы оптимальных температур соответственно должны быть еще более узкими. Однако реально эти границы преодолеваются в природе у многих видов за счет специфических адаптаций. Существуют экологические группы организмов, оптимум которых сдвинут в сторону низких или высоких температур.

Криофилы   – виды, предпочитающие холод и специализированные к жизни в этих условиях. Свыше 80 % земной биосферы относится к постоянно холодным областям с температурой ниже +5 °C – это глубины Мирового океана, арктические и антарктические пустыни, тундры, высокогорья. Обитающие здесь виды обладают повышенной холодостойкостью. Основные механизмы этих адаптаций биохимические. Ферменты холодолюбивых организмов обладают такими особенностями строения, которые позволяют им эффективно понижать энергию активации молекул и поддерживать клеточный метаболизм при температурах, близких к 0 °C. Большую роль играют также механизмы, предотвращающие образование льда внутри клеток. При этом реализуются два основных пути – противостояние замерзанию (резистентность) и устойчивость к замерзанию (толерантность).

Биохимический путь противостояния замерзанию – накопление в клетках макромолекулярных веществ – антифризов, которые понижают точку замерзания жидкостей тела и препятствуют образованию кристаллов льда в организме. Такого типа холодовые адаптации обнаружены, например, у антарктических рыб семейства нототениевых, которые живут при температуре тела ‑1,86 °C, плавая под поверхностью сплошного льда в воде с такою же температурой (рис. 11). Мелкая тресковая рыба сайка в Северном Ледовитом океане плавает в водах с температурой не выше +5 °C, а нерестится зимой в переохлажденных водах у побережья. Глубоководные рыбы в приполярных районах все время находятся в переохлажденном состоянии.

Предельная температура, при которой еще возможна активность клеток, зафиксирована у микроорганизмов. В холодильных камерах мясные продукты могут быть испорчены за счет деятельности бактерий при температурах до ‑10‑12 °C. Ниже этих температур роста и развития одноклеточных организмов не происходит.

Рис. 11.  Антарктическая рыба трематом‑пестряк с температурой тела ‑1,98 °C (см.: Жизнь животных. Т. 4. 1971)

Другой путь холодостойкости – выносливость к замерзанию – связан с временным прекращением активного состояния (гипобиозом или криптобиозом). Образование кристалликов льда внутри клеток необратимо нарушает их ультраструктуру и приводит к гибели. Но многие криофилы способны переносить образование льда во внеклеточных жидкостях. Этот процесс приводит к частичной дегидратации клеток, что повышает их устойчивость. У насекомых накопление защитных органических веществ, таких как глицерин, сорбит, маннит и других, препятствует кристаллизации внутриклеточных растворов и позволяет переживать критические морозные периоды в состоянии оцепенения. Так, жуки‑жужелицы в тундрах выдерживают переохлаждение до ‑35 °C, накапливая к зиме до 25 % глицерина и снижая содержание воды в теле с 65 до 54 %. Летом глицерин в их теле не обнаруживается. Некоторые насекомые выдерживают зимой до ‑47 и даже ‑50 °C с замерзанием внеклеточной, но не внутриклеточной влаги. Морские обитатели практически не сталкиваются с температурами ниже ‑2 °C, но беспозвоночные приливно‑отливной зоны (моллюски, усоногие раки и др.) зимой во время отлива переносят замерзание до – (15–20) °С. Клетки под микроскопом выглядят сморщенными, но кристаллов льда в них не обнаруживается. Устойчивость к замерзанию может проявляться и у эвритермных видов, оптимальные температуры развития которых далеки от 0 °C.

Термофилы   – это экологическая группа видов, оптимум жизнедеятельности которых приурочен к области высоких температур. Термофилией отличаются многие представители микроорганизмов, растений и животных, встречающихся в горячих источниках, на поверхности прогреваемых почв, в разлагающихся органических остатках при их саморазогревании и т. п.

Верхние температурные пределы активной жизни отличаются у разных групп организмов. Наиболее устойчивы бактерии. У одного из видов архебактерий, распространенных на глубинах вокруг термальных источников («курильщиков»), экспериментально обнаружена способность к росту и делению клеток при температурах, превышающих +110 °C. Некоторые бактерии, окисляющие серу, как, например, Sulfolobus acidocaldarius, размножаются при +(85–90)°С. Обнаружена даже способность ряда видов расти в практически кипящей воде. Естественно, не все бактерии активны при столь высоких температурах, но разнообразие таких видов достаточно велико.

Верхние температурные пороги развития цианобактерий (сине‑зеленых водорослей) и других фотосинтезирующих прокариот лежат в более низких пределах от +70 до +73 °C. Термофилы, растущие при +(60–75) °С, есть как среди аэробных, так и анаэробных бактерий, спорообразующих, молочнокислых, актиномицетов, метанообразующих и др. В неактивном состоянии спорообразующие бактерии выдерживают до +200 °C в течение десятков минут, что демонстрирует режим стерилизации предметов в автоклавах.

Термостабильность белков бактерий создается за счет значительного числа малых изменений в их первичной структуре и добавочных слабых связей, определяющих укладку молекул. В транспортных и рибосомных РНК термофилов повышено содержание гуанина и цитозина. Эта пара оснований более термостабильна, чем пара аденин – урацил.

Таким образом, выход температурной устойчивости за пределы средней нормы происходит в основном за счет биохимических адаптаций.

Среди эукариотных организмов – грибов, простейших, растений и животных – также существуют термофилы, но уровень их толерантности к высокой температуре ниже, чем у бактерий. Пределы роста грибного мицелия составляют +(60–62) °С. Известны десятки видов, способных быть активными при +50 °C и выше в таких местообитаниях, как компосты, стога сена, хранящееся зерно, прогреваемая почва, свалки и т. п. Простейшие – амебы и инфузории, одноклеточные водоросли могут размножаться до температуры в +(54–56) °С Высшие растения могут переносить краткосрочные нагревания до +(50–60) °С, но активный фотосинтез даже у пустынных видов тормозится температурами, превышающими +40 °C. Так, в клетках суданской травы при +48 °C движение цитоплазмы останавливается уже через 5 мин. Критические температуры тела некоторых животных, например пустынных ящериц, могут достигать +(48–49) °С, но для большинства видов температуры тела, превышающие +(43–44) °С, несовместимы с жизнью из‑за рассогласования физиологических процессов и коагуляции белка коллагена. Таким образом, с усложнением организации живых существ способность их быть активными при высоких температурах понижается.

Узкая специализация и латентные состояния намного раздвигают границы жизни по отношению к отдельным факторам среды. Если средние температурные пределы активности организмов характеризуются диапазоном от 0 до +(40–45) °С, то специализированные виды (криофилы и термофилы) расширяют его более чем вдвое (от ‑10 до примерно +110 °C), а в состоянии криптобиоза и анабиоза некоторые формы жизни способны выдерживать температуры, близкие к абсолютному нулю или намного превышающие точку кипения виды.