Книга: Социальное поведение животных.

Соблазнение и умиротворение.

Соблазнениеиумиротворение.

Даже когда животное сексуально возбуждено, оно не всегда сразу же реагирует на ухаживание партнера. Преодоление нежелания самки спариться может потребовать много времени. Так, Зигзагообразный танец колюшки не всегда немедленно вызывает ее реакцию. Самка может нерешительно приблизиться к самцу и остановиться, когда он попытается увести ее к гнезду. В этом случае самец возвращается и снова исполняет зигзагообразной танец. После нескольких его повторов самка в конце концов иногда (но не всегда) соглашается следовать за ним и входить в гнездо».

Сходное повторение сигналов необходимо, когда самка уже в гнезде. Чтобы она выметала икру, самец должен ее как следует «потормошить». Если убрать его сразу, после того как самка вошла в гнездо, икрометания не произойдет. Однако, если мягко дотрагиваться до нее стеклянной палочкой, имитируя совершаемое самцом тормошение, икра будет отметана так же легко, как и в случае стимуляции, исходящей от него самого. И самец, и палочка должны дотрагиваться до самки многократно.

Рис. 16. Предкопуляционная демонстрация у шилоклювки.

У многих видов такое повторение сигналов — правило. Например, копуляции шилоклювок предшествуют любопытные ужимки: самец и самка стоят рядом и как-то торопливо, «нервно» чистят свои перья. Спустя некоторое время самка прекращает охорашиваться и вытягивается горизонтально (рис. 16). Это сигнал, что она готова к спариванию. Только теперь самец взлетает на нее, и происходит копуляция. Иногда он реагирует не сразу, а через некоторое время.

Рис. 17. Предкопуляционная демонстрация у серебристой чайки.

У серебристой чайки копуляции предшествует аналогичное вступление. И самец, и самка неоднократно вскидывают вверх головы, каждый раз издавая при этом мягкие, мелодичные призывы (рис. 17). В данном случае инициативу берет на себя самец: после ряда таких сигналов он неожиданно вскакивает на самку и спаривается с ней.

Рис. 18. Самец горчака ухаживает за самкой во время икрометания.

Иногда «соблазнение» выполняет другую функцию. У многих птиц, да и у других животных самцы в сезон размножения становятся очень агрессивными. В самом деле, большинство сражений в природе происходит весной между соперничающими самцами. В этих драках вся причина. Поскольку нападения всегда направлены против самца-соперника, самка должна отличаться от него, чтобы не быть атакованной. У таких видов, как зяблик, горихвостка или фазаны, этой цели частично служат различия в оперении. Однако у многих других видов, например у крапивника, окраска обоих партнеров почти одинакова, поэтому самке, чтобы подавить агрессивность самца, приходится особым образом себя вести. Значит, задача такого «самочьего ухаживания» — постараться не спровоцировать нападения. Если самец-чужак либо спасается от демонстрирующего агрессивность хозяина территории (что немедленно индуцирует преследование), либо хорохорится и угрожает в ответ (что также вызывает демонстрацию агрессивности), самка ничего такого не делает. У рыбы горчака (Rhodeus amarus) в ответ на первую атаку она либо спокойно отступает, либо избегает столкновения, проплывая под самцом. Видимо, после этого самец уже не способен напасть на нее, спустя некоторое время полностью утрачивает агрессивность и начинает ухаживание (рис. 18). Сходное ненавязчивое умиротворение можно наблюдать у многих цихловых рыб. В других случаях самка демонстрирует инфантильное поведение, т. е. прибегает к такому же способу умиротворения, что и потомство, возможно, стимулируя тем самым у самца родительские побуждения. Именно поэтому у очень многих видов самцы при ухаживании кормят самок; уже говорилось, что такое свойственно серебристой чайке. Однако у некоторых видов умиротворяющая поза при ухаживании отличается от используемой ювенильной особью. Самка (а иногда и оба партнера) демонстрирует поведение, которое во многих смыслах является противоположным угрожающему. Когда, например, обыкновенные чайки (Lams ridubundus) встречаются в сезон размножения, они применяют «впередсмотрящую демонстрацию», опуская голову и направляя клюв друг на друга (вкладка 2, вверху). Эта угрожающая поза подчеркивается коричневой окраской их «лица» вокруг клюва, являющегося серьезным оружием. В то же время половые партнеры демонстрируют свои лучшие намерения с помощью, так сказать, «отмашки головой» (вкладка 2, внизу), т. е. вытягивая вверх шеи, резким рывком отворачиваются друг от друга. При этом, поскольку оба пола достаточно агрессивны, самец умиротворяет самку, а самка — самца.

У некоторых тенетных пауков самец посещает самку на ее паутине. В данном случае он должен ее умиротворить, чтобы она не приняла его за добычу.

Пространственное управление брачным поведением — еще одна важная функция ухаживания. Наиболее очевидный ее пример — привлечение. Многие певчие птицы, например соловьи, проводят зиму вдали от гнездовых участков. Самцы, как уже говорилось выше, возвращаются с юга гораздо раньше самок. Как же самки их находят? По песне. Многие птицы привлекают противоположный пол какими-нибудь громкими звуками. У соловья эти призывы приятны человеку, поэтому он называет их песней. А вот весенние крики самца серой цапли (Ardea drier ea) очень грубы и человеческому уху отвратительны. Однако самку этого вида они привлекают и выполняют точно такую же функцию, что и соловьиное пение. К той же категории звуков относятся треск козодоя, барабанная дробь дятла и кваканье жаб (вкладка 3, внизу). Пение многих птиц так точно настроено на привлекающую функцию, что достигает максимальной громкости, когда самец одинок, и прекращается, как только у него появляется самка. Здесь перед нами опять же столкновение различных интересов. Пение служит для привлечения самок (и, как будет показано ниже, для отпугивания самцов-соперников), но опасно для самца, поскольку выдает его хищникам. Природа, как всегда, пошла на компромисс: песня звучит до тех пор, пока действительно нужна или по крайней мере пока ее преимущества перевешивают недостатки.

Поскольку многие животные глухи (только позвоночные и некоторые другие группы составляют исключение), звуковые демонстрации встречаются относительно редко. Они хорошо развиты у птиц, жаб и лягушек, а также у ряда насекомых, включая сверчков и кузнечиков. У этих животных сформировались особые 'органы, предназначенные исключительно для издавания звуков.

Рис. 19. Saturnia pyri. У самца на антеннах сильно развиты хемо-рецепторные органы.

Другие группы используют для привлечения противоположного пола запах. Крайнее выражение этой способности наблюдается у бабочек. Некоторые исследования проводились на семействе мешочниц (Psychidae), которое и будет рассмотрено в качестве примера. Самка здесь утратила способность к полету и практически бескрыла. Вскоре после выхода из куколки она покидает трубчатый чехол из листьев, в котором проходило ее предшествующее развитие, и подвешивается к нему снизу. Самцы могут летать. Выйдя из куколки, они оставляют чехол и отправляются на поиски самок. Их путь направляется запахом, испускаемым девственной самкой. Такой способ привлечения высоко развит и у многих других бабочек, включая виды павлиноглазок (Saturnia, рис. 19) и коконопрядов (Lasiocampa), причем самец часто способен отыскать самку на весьма значительном расстоянии, поскольку его органы обоняния, расположенные на перистых антеннах, высокочувствительны. Гусениц этих видов нетрудно обнаружить, собрать, дать им окуклиться и выйти из куколки, чтобы затем пронаблюдать, как в дом залетают посторонние самцы, привлеченные запахом девственных самок.

У многих видов важно зрительное привлечение. Оно прекрасно развито у трехиглой колюшки. Самец приобретает особенно яркую брачную окраску, окончив строить гнездо. Его красное брюхо становится еще более насыщенным по цвету, а темный оттенок спины сменяется флуоресцирующим голубоватым. Одновременно меняется и его поведение. Если во время постройки гнезда самец движется мягко, избегая рывков, то теперь он мечется по своей территории, что вместе с броским внешним видом делает его заметным издалека.

Рис. 20. Чибис в полете.

Рис. 21. Эксперимент, демонстрирующий функцию песни у кузнечикового Ephippiger.

Многие птицы дополняют звуковое привлечение зрительными демонстрациями. Это наиболее развито у видов обширных равнинных пространств. Так, в частности, специализированы многие кулики арктической тундры и европейских болот (рис. 20). Причем опять же часто наблюдается сочетание броской окраски и особых движений. Чибис, большой веретенник, чернозобик — лишь некоторые типичные примеры. У других видов специализированы только привлекающие движения, а внешность неприметная, к ним относятся наиболее уязвимые для хищников певчие птицы типа коньков и жаворонков. Встречается и чисто цветовая специализация. У самца турухтана (Philomachus pugnax) нет особого брачного полета или призывной песни, но он может рассчитывать на окраску своего горлового оперения. Впрочем, у него развилось другое сигнальное движение: время от времени самцы на «току» поднимают крылья, светлая нижняя сторона которых делает их очень заметными (вкладка 4, вверху). Такой демонстрацией они в основном реагируют на пролетающих вдали самок; по-видимому, она их привлекает. Эти токующие птицы применяют и так называемый «принцип клумбы»: когда они собираются вместе, их индивидуальные расцветки сочетаются друг с другом и образуется крупное пестрое пятно, напоминающее клумбу.

Лишь в немногих из этих случаев привлекающее действие доказано экспериментально. Так, ясно, что самки колюшки реагируют на красный цвет брюха самца, модели с другой окраской на них не действуют. Роль звука изящно продемонстрирована для различных кузнечиковых. Один из таких опытов изображен на рис. 21. В клетке, спрятанной в зарослях вереска, держали стрекочущих самцов эфиппигера (Ephippiger); в другой клетке находилось столько же самцов, которые не могли издавать звуков, потому что их стридуляционные органы были склеены экспериментатором. Это простейшая операция, позволяющая таким бескрылым формам свободно осуществлять любую другую активность. На расстоянии 25 м от клеток были выпущены готовые к спариванию самки. Они безошибочно устремились к клетке со стрекочущими самцами.

Эксперименты такого типа подтверждают выводы, сделанные выше относительно привлекающего воздействия различных типов демонстраций, хотя, конечно, у экспериментаторов еще много работы.

Ориентационная функция ухаживания не ограничивается привлечением. Во время самого спаривания партнеры должны привести свои копуляционные аппараты в соприкосновение, что опять же требует направляющих действий. Это особенно хорошо заметно на примере многих насекомых, самцы которых обладают сложной системой класперов, требующих точной подгонки к соответствующим «обратным» частям полового аппарата самки. Однако и у проще устроенных животных типа птиц такая проблема тоже существует: самец не может привести свою клоаку в соприкосновение с клоакой самки, не реагируя предварительно на поступающие от последней ориентационные стимулы. Впрочем, об этих поведенческих механизмах известно слишком мало.