Книга: Глаз, мозг, зрение

Функциональные единицы коры

Нам приходится заключить, что любой участок первичной зрительной коры величиной примерно 2?2 миллиметра должен иметь все механизмы, необходимые для полной обработки определенного участка поля зрения, который очень мал в области центральной ямки и гораздо больше на периферии. Такой участок, получающий, вероятно, десятки тысяч входных волокон от наружного коленчатого тела, перерабатывает поступающую по ним информацию и посылает выходные сигналы по волокнам, чувствительным к ориентации стимула, его движению и т.д., объединяя информацию от обоих глаз. Все участки производят сходные операции над сигналами, поступающими примерно по одному и тому же числу волокон. Информация, получаемая отдельным участком, весьма детальна, если поступает с малой площади в области центральной ямки, и менее подробна, когда приходит с большей площади с периферии сетчатки. Выходные сигналы такого участка вырабатываются без всякого учета того, какой по величине участок поля зрения здесь анализируется и с какой степенью детализации. Набор механизмов для переработки информации в таких участках в основном один и тот же. Это позволяет объяснить ту однородность, которую мы видим и невооруженным глазом, и при микроскопическом исследовании.

Тот факт, что сдвига вдоль коры на 2 мм как раз достаточно, чтобы попасть на проекцию нового участка сетчатки, означает, что какие бы локальные операции ни выполнялись в коре, все они должны выполняться в пределах блока размером 2?2 мм. Очевидно, меньший участок не сможет всесторонне анализировать соответственно меньшую площадку поля зрения, так как для такого анализа нужны все элементы 2-миллиметрового блока. Это ясно уже из рассмотрения данных о положении и размерах рецептивных полей. Однако нам надо будет подробнее обсудить, что означают слова «анализ» и «операция». Можно начать с рассмотрения параметра ориентации линии. В любом участке поля зрения, даже самом малом, должны быть учтены все возможные ориентации. Если при анализе какого-то участка соответствующим корковым блоком величиной 2 мм в этом блоке не окажется элемента, реагирующего на ориентацию +45°, то наличие такого элемента в других блоках коры не поможет, так как другие блоки имеют дело с другими участками поля зрения. Однако, к счастью, ширина ориентационных полос в коре достаточно мала — 0,05 мм, и набор таких полос для всех ориентаций от 0 до 180° с шагом в 10° дважды укладывается на участке коры шириной 2 мм. Так же обстоит дело и с глазодоминантностью — ширина соответствующих колонок 0,5 мм, поэтому 2-миллиметрового блока более чем достаточно для полного анализа. Таким образом, блоки поперечником в 2 мм обладают, по-видимому, полным набором необходимых механизмов.

Рис. 94. Мы называем эту схему «нашей моделью из ледяных кубиков». Схема показывает, как разбита кора одновременно на два вида пластин — для глазодоминантности (для правого и левого глаза) и для ориентации. Эту модель не следует воспринимать буквально — ни одна из этих систем пластин не бывает такой регулярной, особенно ориентационные пластины, которые далеки от того, чтобы располагаться параллельно и иметь прямые границы. Более того, они, по-видимому, не пересекаются под каким-то определенным углом и уж во всяком случае не образуют ортогональную систему вроде показанной на рисунке.

Следует добавить, что блоки величиной 2 мм — это особенность не столько всего поля 17 коры, сколько слоя 3 поля 17. Если обратиться к слоям 5 и 6, то там размеры рецептивных полей клеток и их разброс вдвое больше; поэтому для всестороннего анализа в слоях 5 и 6 и образования рецептивных полей большей величины и с более сложными свойствами, по-видимому, потребуются блоки с поперечником в 4 мм. С другой стороны, в слое 4C рецептивные поля и их разброс гораздо меньше и соответственно размеры блоков ближе к 0,1–0,2 мм. Однако общая идея отдельных функциональных блоков остается прежней независимо от того факта, что любая заданная область поля зрения обслуживается набором локальных механизмов, размещенных в нескольких слоях коры, т.е. что кора — это совокупность нескольких систем, объединенных в одно целое.

Все эти соображения помогают нам понять, почему колонки не могут быть гораздо более крупными. В блок размером 2?2 мм нужно поместить все механизмы, выделяющие нужные переменные в стимулах. До сих пор мы говорили об ориентации и глазодоминантности, однако на самом деле на двумерную поверхность отображаются не две, а большее число входных переменных. Для этого в качестве основных параметров выбраны две переменные, определяющие координаты в поле зрения (расстояния от центральной ямки по горизонтали и по вертикали). На полученной координатной сетке в виде более тонкой мозаики дополнительно отображены и другие переменные, такие как ориентация стимула и глазодоминантность.

Мы будем называть участок коры с поперечником 2 мм модулем. Лично мне этот термин кажется не вполне подходящим, в частности, потому, что он вызывает слишком конкретное представление о небольшом прямоугольном блоке электронного устройства, который вместе с сотнями других таких же блоков смонтирован на общем шасси. Однако в определенной мере мы имели в виду именно эту ассоциацию, но более обобщенного характера. Во-первых, выделенные нами функциональные модули ориентационной системы таковы, что границы между смежными модулями условны. Например, можно считать, что модуль начинается с клеток, выделяющих вертикальную ориентацию, и заканчивается следующей группой клеток, которые тоже выделяют вертикальную ориентацию; за начало можно принять и любую другую ориентацию, лишь бы в каждом модуле все ориентации были представлены хотя бы по одному разу. Так же обстоит дело и с глазодоминантностью — модуль может начинаться с того места, где доминирует правый глаз, с того, где доминирует левый, или с середины колонки, лишь бы в конечном счете в модуль вошли два участка глазодоминантности, по одному для каждого глаза. Во-вторых, как мы уже упоминали, величина модуля будет зависеть от того, какой из слоев коры мы рассматриваем. Тем не менее термин «модуль» должен ассоциироваться с системой примерно из 500–1000 миниатюрных устройств, которые все взаимозаменяемы (при условии, что можно было бы воспроизвести около 10 000 входных и, вероятно, около 50 000 выходных связей).

Необходимо тут же добавить, что никто, конечно, не думает, что кора совершенно однородна, — от проекции центральной ямки до участков, отображающих дальнюю периферию. Помимо остроты зрения по мере удаления от центра сетчатки изменяются и другие параметры зрительного восприятия; ухудшается, например, цветовое зрение, хотя, возможно, и не очень резко, если компенсировать уменьшение коэффициента «усиления» (т.е. увеличивать размеры объектов по мере удаления их от точки фиксации). Движение, равно как и очень слабые источники света, по всей вероятности, легче замечается на периферии поля зрения. Бинокулярное зрение должно ухудшаться, так как в зонах радиусом от 20 до 80° колонки глазодоминантности для ипсилатерального глаза становятся все уже и уже, а для контралатерального глаза — все шире и шире. На расстояниях больше 80° от центральной ямки ипсилатеральные колонки полностью исчезают и корковые механизмы становятся «монокулярными». Ввиду этих, а также и других различий, которые, несомненно, имеются, соответствующие корковые структуры должны быть в чем-то неоднородными. Поэтому корковые модули, вероятно, не все совершенно одинаковы.