Книга: Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная

13.3. Процесс мочеобразования и его регуляция

13.3. Процесс мочеобразования и его регуляция

Согласно современным представлениям, образование конечной мочи является результатом трех процессов: фильтрации, реабсорбции и секреции.

Процесс фильтрации воды и низкомолекулярных компонентов плазмы через стенки капилляров клубочка происходит только в том случае, если давление крови в капиллярах (около 70 мм рт. ст.) превышает сумму онкотического давления белков плазмы (около 30 мм рт. ст.) и давления жидкости (около 20 мм рт. ст.) в капсуле клубочка. Таким образом, эффективное фильтрационное давление, определяющее скорость клубочковой фильтрации, составляет около 20 мм рт. ст.

Фильтрат, поступивший в капсулу Шумлянского-Боумена, составляет первичную мочу, которая по своему содержанию отличается от состава плазмы крови только отсутствием белков. В сутки через почки человека протекает 1500–1800 л крови, и из каждых 10 д крови, проходящей через капилляры клубочков, образуется около 1 л фильтрата, что составляет в течение суток 150–180 л первичной мочи. Такая интенсивная фильтрация возможна только в условиях обильного кровоснабжения почек и при особом строении фильтрационной поверхности капилляров клубочка, в которых поддерживается высокое давление крови.

Канальцевая реабсорбция, или обратное всасывание, происходит в извитых канальцах и петле Генле, куда поступает образовавшаяся первичная моча. Из 150–180 л первичной мочи реабсорбируется около 148–178 л воды. В почечных канальцах остается небольшое количество жидкости – вторичная (конечная) моча, суточный объем которой равен около 1,5 л. Через собирательные трубки, почечные лоханки и мочеточники она поступает в мочевой пузырь. Такое значительное обратное всасывание объясняется тем, что общая суммарная площадь канальцев почек человека составляет 40–50 м², а длина всех извитых канальцев достигает 80-100 км. Длина канальцев одного нефрона не превышает 40–50 мм. Реабсорбции подвергаются кроме воды многие необходимые для организма органические (глюкоза, аминокислоты, витамины) и неорганические (ионы К⁺, Na⁺, Са²⁺, фосфаты) вещества.

Канальцевая секреция осуществляется клетками канальцев, которые также способны выводить из организма некоторые вещества. Такие вещества слабо фильтруются или совсем не проходят из плазмы крови в первичную мочу (некоторые коллоиды, органические кислоты). Механизм канальцевой секреции состоит в том, что клетки эпителия нефрона захватывают названные вещества из крови и межклеточной жидкости и переносят их в просвет канальца. Другой вариант канальцевой секреции заключается в выделении в просвет канальцев новых органических веществ, синтезированных в клетках нефрона (мочевина, мочевая кислота, уробилин и др.). Скорость каждого из этих процессов регулируется в зависимости от состояния организма и характера воздействия на него.

Регуляция мочеобразования осуществляется нейрогуморальным путем. Высшим подкорковым центром регуляции мочеобразования является гипоталамус. Импульсы от рецепторов почек по симпатическим нервам поступают в гипоталамус, где вырабатывается антидиуретический гормон (АДГ), или вазопрессин, усиливающий реабсорбцию воды из первичной мочи и являющийся основным компонентом гуморальной регуляции. Этот гормон поступает в гипофиз, там накапливается и затем выделяется в кровь. Повышение секреции АДГ сопровождается увеличением проницаемости извитых канальцев и собирательных трубок для воды. Усиленная реабсорбция воды при недостаточном ее поступлении в организм приводит к снижению диуреза; моча при этом характеризуется высокой концентрацией находящихся в ней веществ. При избытке воды в организме осмотическое давление плазмы падает. Через осмо– и ионорецепторы гипоталамуса и почек происходит рефлекторное снижение продукции АДГ и его поступления в кровь. В этом случае организм избавляется от избытка воды путем выделения большого количества мочи низкой концентрации. Существенное значение в гуморальной регуляции мочеобразования принадлежит гормону коры надпочечников альдостерону (из группы минералокортикоидов), который увеличивает реабсорбцию ионов Na⁺ и секрецию ионов К⁺, уменьшая диурез.

Нервная регуляция мочеобразования выражена слабее, чем гуморальная, и осуществляется как условно-рефлекторным, так и безусловно-рефлекторным путем. В основном она происходит благодаря рефлекторным изменениям просвета почечных сосудов под влиянием различных воздействий на организм. Это ведет к сдвигам почечного кровотока и, следовательно, процесса мочеобразования. Условно-рефлекторное повышение диуреза на индифферентный раздражитель, подкрепленное повышенным потреблением воды, свидетельствует об участии коры больших полушарий в регуляции мочеобразования. Следует иметь в виду, что почки обладают высокой способностью к саморегуляции. Выключение высших корковых и подкорковых центров регуляции не приводит к прекращению мочеобразования.