Книга: Эволюция биосферы

Возникновение биотического круговорота

Итак, формирование первичных организмов из неорганических соединений типа сахаров, аминокислот, азотистых оснований, полифосфорных соединений, органических кислот и других относительно простых веществ заняло около двух миллиардов лет. По поводу того, как все это происходило, было высказано несколько точек зрения. Одно время широким распространением пользовалась точка зрения, согласно которой возникновение первичной живой молекулы из неживых компонентов — процесс чисто случайный. В результате взаимодействия простейших веществ вдруг, случайно возникла живая молекула, способная размножаться. Такого представления придерживался известный американский генетик лауреат Нобелевской премии Г. Меллер (1937). По его мнению, элементарная единица наследственности — ген — одновременно является и основой жизни. Жизнь возникла в форме гена, путем случайного сочетания атомных группировок и молекул, встречающихся в водах первичного океана.

Некоторые исследователи попытались подсчитать вероятность случайного возникновения сложной молекулы из простых соединений. Рибонуклеиновая кислота вируса табачной мозаики, например, содержит в своем составе 6000 расположенных определенным образом нуклеотидов. Немецкий биохимик Г. Шрамм (1966) привел расчет вероятности возникновения этого соединения в результате случайного сочетания нуклеотидов. Получается 1 : 10²⁰⁰⁰. Масса Вселенной исчисляется величиной порядка 10⁸⁰ протонов. Шрамм пишет, что за 10⁹ лет, отведенных для синтеза простейшего организма, трудно рассчитывать получить одну молекулу рибонуклеиновой кислоты вируса табачной мозаики даже в том случае, если бы весь Космос представлял собою реагирующую смесь нуклеотидов. При современном уровне знаний биохимического строения субстрата жизни гипотеза внезапного случайного возникновения живой молекулы из неживых компонентов уже не может рассматриваться как серьезная.

Начиная с 1924 г. — года появления первой монографии А. И. Опарина о возникновении жизни на Земле — все большее значение приобретает другая точка зрения — эволюционное возникновение живого в результате взаимодействия простейших органических соединений, постепенно объединяющихся во все более и более сложные комплексы. Этому процессу благоприятствовало высокое содержание простых органических соединений в поверхностных водах молодой Земли, достигавшее концентрации от одного (К. Саган) до 10% (Т. Юри), наличие весьма разнообразных условий (различных глубин, мелких и крупных водоемов, районов повышенного вулканизма и т. д.), постоянный приток свободной энергии, в частности, ультрафиолетового излучения Солнца. На базе круговорота, включающего атмосферу, гидросферу, растворенные в воде минеральные элементы, который можно назвать большим абиотическим круговоротом, возник круговорот органического вещества. Если основным содержанием абиотического круговорота был перенос минеральных элементов с одного места на другое или изменение агрегатного состояния (круговорот воды), то в круговороте органических веществ существенными стали процессы синтеза и разрушения: сохранялись более устойчивые соединения, распадались малоустойчивые, оказывающиеся в силу этого своеобразной «пищей» для относительно устойчивых. Соотношение процессов синтеза и распада органических соединений зависело, однако, не только от их химической природы, но и от места в круговороте органического вещества.

В поверхностных слоях водоемов днем под влиянием интенсивного ультрафиолетового облучения преобладали процессы распада; на глубине, а также ночью и в поверхностных слоях преимущественно шел синтез. По мере обогащения водоемов органическим веществом, поглощающим ультрафиолетовое излучение Солнца, глубина зоны синтеза уменьшалась, а следовательно, увеличивалась вероятность возникновения все новых и новых, все более и более сложных органических соединений из относительно простых веществ.

Одна из главных особенностей жизни — круговорот органического вещества, основанный на постоянном взаимодействии противоположных процессов синтеза и деструкции, Этот круговорот, по-видимому, возник очень рано. На его основе шло формирование всех других особенностей, отличающих живые организмы от тел неживой природы.

Вывод о решающей роли взаимодействия синтеза и деструкции органического вещества в формировании жизни становится очевидным не сразу, и на его обосновании следует остановиться более подробно. Предположим, что процессы деструкции господствуют безраздельно. Само собой разумеется, что на такой основе возникновение сложного из простого невозможно. Но и противоположное предположение неизбежно ведет в тупик. Если происходят только синтетические процессы, все органические вещества за миллиарды лет преобразуются в какие-то сложные агрегаты без обмена веществ. Это будет не жизнь, а кристаллизация. Нельзя не вспомнить слова выдающегося французского физиолога Клода Бернара, писавшего в 1870 г.: «Жизнь может быть только там, где есть вместе и синтез, и органическое разрушение»[24].

Если жизнь начала развиваться как единство процессов синтеза и деструкции органического вещества, она, по-видимому, на первых этапах не была связана с отдельными организмами. Иначе говоря, жизнь появилась раньше живых организмов. Такой точки зрения придерживался, в частности, выдающийся английский биолог Д. Бернал (1969), внесший весьма существенный вклад в теоретические представления о ранних этапах развития жизни на нашей планете.

Таким образом, жизнь на первых этапах своего развития неизбежно должна была пройти стадию взаимодействия между простейшими органическими соединениями, содержащими некоторый запас энергии, накопленной за счет ультрафиолетового излучения Солнца.

Вопрос об источниках энергии первичных биосинтезов различные исследователи решали по-разному. В конце прошлого и в начале нашего века господствовало представление, согласно которому сначала возникли зеленые растительные организмы, способные с помощью энергии видимого солнечного света строить вещества своего тела из простейших минеральных элементов. Изучение фотосинтеза показало, что механизм запасания световой энергии с помощью хлорофилла (фотоавтотрофия) — процесс весьма сложный, и предполагать, что он мог возникнуть сразу, нет никаких оснований. Сейчас гипотеза первичности фотоавтотрофии отвергнута всеми исследователями. Не лучше обстоит дело с представлением о первичности хемосинтетиков. К таковым относятся микроорганизмы, использующие для целей биосинтезов энергию окисления некоторых неорганических соединений, например соединений железа, серы. Обмен веществ подобных микроорганизмов весьма специализирован. Скорее всего, как думает А. И. Опарин, они являются продуктом длительной эволюции, а не ее пионерами.

На смену представлению первичности автотрофных организмов, использующих для целей биосинтезов энергию Солнца (фотоавтотрофы) или энергию окисления химических соединений (хемоавтотрофы), пришла хорошо разработанная теория А. И. Опарина (1957, 1960) о первичности гетеротрофных форм обмена: «Исходным источником энергии и строительных материалов для первичных живых существ служили абиогенно возникшие органические вещества окружающей организм внешней среды»[25]. Автотрофные организмы, в частности фотосинтетики, развились спустя какой-то промежуток времени: «Способность к фотосинтезу возникла у них значительно позднее как добавочная надстройка на прежний гетеротрофный механизм обмена веществ»[26].

Главные аргументы в пользу этой гипотезы, как считает A. И. Опарин, заключаются в следующем:

1. «...в основе обмена всех современных организмов лежат системы, специально приспособленные к использованию готовых органических веществ как исходного строительного материала для процессов биосинтеза и как непосредственного источника необходимой для жизни энергии...

2. ...подавляющее большинство населяющих нашу планету биологических видов вообще может существовать только при их постоянном снабжении готовыми органическими веществами».

3. У гетеротрофных организмов мы не находим «даже следов, рудиментарных остатков тех специфических ферментных комплексов и сочетаний реакций, которые являются необходимыми для осуществления автотрофного образа жизни»[27].

Все три аргумента неоспоримо опровергают старые примитивные представления о первичности автотрофного способа существования. Однако они не опровергают еще одной возможности, которая в теории А. И. Опарина не обсуждается. Речь идет о представлении, впервые высказанном В. И. Вернадским. Рассматривая геохимические функции биосферы, он писал в 1931 г.: «...среди миллионов видов нет ни одного, который мог бы исполнять один все геохимические функции жизни, существующие в биосфере изначала. Следовательно, изначала морфологический состав живой природы в биосфере должен быть сложным»[28]. Поэтому «первое появление жизни при создании биосферы должно было произойти не в виде появления одного какого-либо организма, а в виде их совокупности, отвечающей геохимическим функциям жизни»[29]. Близкие по содержанию мысли высказывал известный советский биолог Б. П. Токин: «уже с самого начала возникновения органического мира мы имеем не только взаимодействие возникшего живого со своим прародителем, неорганическим миром, но и взаимодействие живых веществ, существ»[30].

Другой выдающийся советский ученый И. П. Наумов, говоря о ранних этапах развития жизни, писал: «Надо полагать, что и тогда жизнь была возможна как круговорот веществ в природе. А ведь этот последний может осуществляться только в сообществах, объединяющих качественно различные организмы. Именно в таких сообществах и могут возникать внутренние противоречия, служащие двигательной силой эволюции»[31].

Если первый этап формирования жизни выражается в специфическом круговороте органических соединений, то гетеротрофный и автотрофный способы обмена противопоставлять нельзя. Дело в том, что пока атмосфера содержала метан, аммиак, окись углерода, пары воды, сероводород, под влиянием ультрафиолетового излучения Солнца образовались органические соединения. Эти фотохимические реакции синтеза — несомненный зародыш фотоавтотрофии. Поступая в водоемы, продукты фотохимической реакции вступили во взаимодействие с уже накопившимся в них органическим веществом. Энергия, запасенная в итоге фотохимических реакций, использовалась для новых синтезов. В этом можно усматривать зачаток гетеротрофной формы обмена.

Ультрафиолетовое излучение, служившее сначала источником энергии для синтеза простейших органических молекул, на следующей стадии стало ускорять синтез более сложных соединений в поверхностных слоях водоемов. Исследования многих авторов, в частности и исследования, проведенные в нашей лаборатории, показали, что ультрафиолетовое излучение спектральной области 2400—2900 ? в больших дозах — фактор, разрушающий клетку, в малых дозах стимулирует жизнедеятельность. Большое разнообразие водоемов по глубине и прозрачности воды создавало предпосылки для подбора оптимальных доз ультрафиолетового облучения. Совершенно очевидно, что протоорганизмы, способные использовать ультрафиолетовое излучение Солнца для синтезов, оказывались в преимущественном положении по сравнению со своими конкурентами, питающимися абиогенно возникшими органическими веществами. Автотрофия как особенность всего круговорота органического вещества начинает становиться свойством отдельных классов протоорганизмов.

Представление об использовании ультрафиолетового облучения в примитивных биосинтезах было высказано автором этой книги в 1960 г. на основании эволюционных соображений. Фотосинтез зеленых растений с помощью хлорофилла, согласно этой точке зрения, возник много позднее как эволюционно развившееся приспособление к использованию в биосинтезах фотонов видимого света с меньшей энергией в сравнении с ультрафиолетом. Более детальное изучение вопроса показало, что эта мысль не оригинальна. В частности, американский ученый Г. Блюм (1951) на десять лет раньше писал, что фотосинтез особого рода, совершенно отличный от современного, мог возникнуть очень рано в ходе органической эволюции, если даже не в самом ее начале. Он предостерегал против слишком узкого понимания первичного фотосинтеза.

По мнению известного американского исследователя фотосинтеза Г. Гаффрона (1962), первичные фотохимические механизмы, участвовавшие в последовательном создании и накоплении органических веществ, а позднее и живых организмов, сначала использовали фотоны ультрафиолета. По мере изменения солнечного спектра в ультрафиолетовой области в связи с появлением озона, они постепенно приспосабливались к использованию меньших квантов света (энергия которых упала с 9 до 1,3 электрон-вольт на молекулу), но в больших количествах. Гаффрон подразделяет эволюцию энергетики организмов на пять последовательных этапов. На первых двух этапах главным источником энергии было ультрафиолетовое излучение Солнца. Первичная автотрофия, согласно подобным представлениям, преемственно связана с фотохимическими реакциями абиогенного фотосинтеза, она развилась на их основе.

Известный исследователь фотосинтеза Д. Арнон предложил даже более широкое по сравнению с общепринятым определение фотосинтеза: «Фотосинтез может быть определен как синтез клеточных веществ за счет химической энергии, полученной при фотохимических реакциях. Это определение включает возможность ассимиляции CO₂, но не ограничивается ею»[32]. Такое определение фотосинтеза охватывает и примитивный фотосинтез с использованием ультрафиолетовых фотонов.

Жизнь с самого начала развивалась, видимо, как круговорот веществ, основанный на взаимодействии фотоавтотрофии и гетеротрофии. Космическая энергия солнечного излучения всегда была основным энергетическим источником жизни. Следовательно, возникновение жизни представляет собой становление механизмов кругового процесса использования фотонов света. «Из большого абиотического круговорота веществ на земном шаре вырывается ряд элементов, которые постоянно увлекаемые в новый, малый по сравнению с большим, биологический круговорот надолго, если не навсегда, вырываются из траектории большого круговорота и вращаются непрерывно расширяющейся спиралью в одном направлении в малом, биологическом. На безжизненном фоне геологических процессов возникает и развивается жизнь»[33].