Книга: Вопрос жизни [Энергия, эволюция и происхождение сложности]

Глоссарий

Глоссарий

АДФ (аденозиндифосфат). Продукт расщепления АТФ, образующийся из АТФ, когда он “тратится”. Вырабатываемая при дыхании энергия используется для того, чтобы присоединить фосфат (PO₄^3-) обратно к АДФ, чтобы вновь получить АТФ.

Аллель. Одна из встречающихся в популяции вариаций гена.

Аминокислота. Один из 20 молекулярных “кирпичиков”, которые, соединяясь в цепочки, формируют белки (как правило, белки включают в себя сотни аминокислот).

Ангстрем (?). Единица длины, равная одной миллиардной части метра (10^–10 м) и примерно соответствующая диаметру атома.

Антипортер. “Насос” белкового строения, который, как правило, переносит через мембрану один заряженный атом (ион) в одну сторону, а второй – в другую. Один из антипортеров обменивает протон (H⁺) на ион натрия (Na⁺).

Апоптоз. “Запрограммированная” клеточная смерть. Регулируемый на генетическом уровне и требующий энергетических затрат процесс, в ходе которого клетка самоликвидируется.

Археи. Один из трех главных доменов жизни. (Два других – бактерии и эукариоты, к которым относимся и мы.) Археи – прокариоты, они не используют ядро для хранения ДНК, и большей доли других структур сложного строения, характерных для эукариот, у них также нет.

Архезои. Примитивные одноклеточные эукариоты, некогда ошибочно считавшиеся “недостающим звеном” между бактериями и эукариотами.

АТФ (аденозинтрифосфат). Энергетическая “валюта”, которую признают все известные науке живые клетки.

АТФ-синтаза. Вращающийся моторный белок, “нанотурбина” в мембране, которая использует энергию потока протонов для того, чтобы синтезировать АТФ.

Ацетилфосфат. Простая (двухуглеродная) молекула, которая может служить “энергетической” валютой, аналогом АТФ.

Аэробное дыхание. Разновидность дыхания, которой пользуемся мы, люди. В ходе этого процесса осуществляется реакция между питательными веществами и кислородом, что позволяет обеспечить энергией необходимые функции организма. Бактерии также могут “сжигать” кислородом минералы или газы.

Бактерии. Один из трех главных доменов жизни. (Два других – археи и эукариоты.) Бактерии, наряду с археями, являются прокариотами, у которых отсутствует ядро как место для хранения ДНК, как и большая доля прочих характерных для эукариот сложных структур.

Белок. Цепочка аминокислот, соединенных в определенном порядке, который задается последовательностью ДНК в гене.

Брожение. Чисто химический способ получения АТФ, который не задействует ни протонные градиенты на мембранах, ни АТФ-синтазу. У разных организмов пути брожения могут различаться: так, у людей в качестве побочного продукта образуется молочная кислота, а у дрожжей – спирт.

Вариативность. Мера разброса значений в наборе чисел. Если вариативность равна нулю, то все значения равны, а если вариативность мала, то значения находятся вблизи их среднего значения. Большая вариативность означает широкий диапазон значений.

Восстановление. Процесс присоединения одного или нескольких электронов к субстрату, в результате чего он становится восстановленным.

Выметание селективное. Сильный отбор в пользу одного варианта (аллеля) гена, который вытесняет в популяции остальные варианты.

Ген. Участок ДНК, кодирующий белок (или другой продукт, например регуляторную РНК).

Геном. Совокупность всех генов организма.

Горизонтальный перенос генов. Перенос генов от одной клетки к другой, обычно в небольшом количестве, или захват клеткой ДНК из внешней среды. Горизонтальный перенос – это обмен генами в пределах одного поколения. При вертикальном наследовании весь геном в ходе клеточного деления копируется и передается дочерним клеткам.

Двуродительское наследование. Наследование митохондрий от обоих родителей. Также см.: однородительское наследование.

Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Наследственный материал. ДНК по своей структуре – двойная спираль. Паразитическая ДНК – эгоистично самокопирующаяся за счет ресурсов организма ДНК.

Диссипативная структура. Стабильная физическая структура, принимающая характерную форму: воронки, ураганы, течения. Такие структуры существуют за счет постоянного притока энергии.

Дыхание. Процесс “сжигания” (окисления) питательных веществ с накоплением энергии в виде АТФ. В ходе дыхания происходит отщепление электронов от пищи или других доноров электронов (например от водорода). Эти электроны переходят по дыхательной цепи на кислород или другие окислители (например на нитрат). Выделяющаяся энергия используется для перекачивания протонов через мембрану, что приводит к формированию протон-движущей силы, за счет которой синтезируется АТФ. См. также: аэробное дыхание.

Железосерный кластер. Минералоподобный кристалл, представляющий собой решетку с атомами железа и серы в узлах (обычно Fe_2S2 либо Fe_4S4). Входит в состав важнейших белков, в том числе принимающих участие в дыхании.

Жирная кислота. Длинноцепочечное углеводородное соединение, обычно включающее 15–20 связанных друг с другом атомов углерода. Входит в состав липидных мембран бактерий и эукариот. На конце его всегда располагается кислотная группа.

Зародышевая линия. Специализированные половые клетки животных (такие, как сперматозоиды и яйцеклетки), единственные из всех, которые непосредственно передают гены и дают начало новым особям в каждом поколении.

“Земли-снежка” гипотеза. Глобальное похолодание, при котором моря покрываются ледниками вплоть до экватора. Считается, что такие оледенения в истории Земли случались неоднократно.

Интрон. Некодирующая последовательность, расположенная внутри кодирующей части гена. Считываемые с таких областей участки РНК обычно удаляются перед тем, как начнется синтез белка.

Мейоз. Редукционное клеточное деление в рамках полового размножения. В результате образуются гаметы, обладающие одним набором хромосом (гаплоидные) вместо двух наборов у родительских клеток (диплоидных).

Мембрана. Очень тонкий липидный слой, покрывающий клетки (также встречается внутри клеток мембраны). Строго говоря, это липидный “бислой” с гидрофобными хвостами, обращенными вовнутрь, и гидрофильными головками, обращенными кнаружи.

Мембранный потенциал. Электрический заряд (разность потенциалов) между противоположными сторонами мембраны.

Метаболизм. Совокупность необходимых для поддержания жизни химических реакций, осуществляемых клетками.

“Мир РНК”. Гипотетический сценарий ранних стадий развития жизни, в рамках которого молекулы РНК служили и катализаторами химических реакций (вместо белков), и носителями генетической информации (вместо дезоксирибонуклеиновой кислоты).

Митоз. Стандартная форма клеточного деления у эукариот, при котором хромосомы сначала удваиваются, затем разделяются, расходятся к полюсам при помощи микротрубочек веретена деления и – оказываются в дочерних клетках.

Митохондриальный биогенез. Репликация, или прирост, новых митохондрий, для чего необходимы ядерные гены.

Митохондрии. “Энергетические станции” эукариотических клеток, которые произошли от альфа-протеобактерий и сохранили собственный маленький, но очень важный геном. Митохондриальные гены – те, которые физически находятся внутри митохондрии.

Мобильные интроны. Генетические паразиты, которые распространяют свои копии в геноме. Эукариотические интроны, по всей видимости, произошли от мобильных бактериальных интронов, которые сначала размножились в геноме предков эукариот, а затем, под влиянием мутаций, инактивировались.

Монофилетическая радиация. Происхождение многих видов от одного общего предка (или одной группы) – будто спицы колеса, расходящиеся от оси в стороны.

Мутация. Замена нуклеотидов в специфической последовательности гена. Это понятие может включать и другие разновидности генетических изменений, например случайные делеции или дупликации в ДНК.

Нанометр. Единица длины (10^–10 м), в 10 раз больше ангстрема.

Неравновесное состояние. Потенциально активное состояние, в котором молекулы, “склонные” реагировать друг с другом, могут это сделать. Органическая материя и кислород находятся в неравновесном состоянии. Если возникнет возможность (например, загорится спичка), органическая материя сгорит.

Нуклеотиды. “Строительные блоки”, из которых сложены цепочки ДНК и РНК. Некоторые нуклеотиды служат кофакторами в ферментах и катализируют определенные реакции.

Однородительское наследование. Систематическое наследование митохондрий лишь от одного из родителей, как правило, только от яйцеклетки. Также см.: двуродительское наследование.

Окисление. Удаление у вещества одного или нескольких электронов. В результате оно становится окисленным.

Окислительно-восстановительная пара (также редокс-пара) – определенный донор электронов в сочетании с определенным акцептором.

Окислительно-восстановительные реакции (также редокс-реакции). Совокупность процессов окисления и восстановления, когда происходит перенос электронов от донора к акцептору.

Окислительно-восстановительный центр (также редокс-центр). Молекула (или участок молекулы), способная принимать и отдавать электроны, то есть способная функционировать и как донор, и как акцептор электронов.

Определение пола. Процессы, контролирующие развитие мужских или женских особей.

Ортолог. Ген, выполняющий у разных организмов одни и те же функции и унаследованный этими организмами от общего предка.

Осмотрофия. Процесс внешнего переваривания пищи с последующим всасыванием образовавшихся молекул. Этот тип питания широко распространен у грибов.

Паралог. Член генного семейства, которое появилось в результате дупликации в пределах одного генома. Одни и те же генные семейства можно обнаружить у разных организмов, если те унаследованы от общего предка.

Плазмиды. Маленькие кольцевые паразитические ДНК, эгоистичные молекулы, которые передаются от одной клетки к другой. Плазмиды могут переносить гены, полезные для клетки-хозяина (например гены устойчивости к антибиотикам).

Полипептид. Короткая цепочка аминокислот. Этот термин не предполагает строго заданного порядка аминокислот.

Полифилетическая радиация. Происхождение большого числа видов от нескольких эволюционно удаленных друг от друга предков, принадлежащих к разным группам.

Половое размножение. Процесс, включающий деление клеток мейозом с образованием гамет, каждая из которых несет половину хромосомного набора. Гаметы сливаются, образуя оплодотворенную яйцеклетку.

Последний всеобщий предок (Last Universal Common Ancestor, LUCA). Прародитель живущих в настоящее время организмов. Его гипотетические свойства можно реконструировать путем соотнесения свойств современных клеток.

Прокариоты. Собирательное название простых одноклеточных организмов, не имеющих ядра (“прокариоты” означает “доядерные”). К прокариотам относятся бактерии и археи – два из трех доменов жизни.

Простейшие (также протозои, “первые животные”) – вышедший из употребления термин, относящийся к протистам, которые ведут себя как животные (амебы и т. д.).

Протисты. Любые одноклеточные эукариоты. Некоторые протисты могут быть чрезвычайно сложно устроены – в их геноме может быть закодировано до 40 тыс. генов, а средний размер их клеток может в 15 тыс. раз превышать размер клеток бактерий.

Протон. Субатомная положительно заряженная частица. Атом водорода состоит из одного протона и одного электрона. Когда атом водорода теряет электрон, от него остается лишь ядро, и тогда такой протон обозначают H⁺.

Протон-движущая сила. Электрохимический потенциал, создаваемый разностью электрических зарядов и разностью концентраций H⁺ по обе стороны мембраны.

Протонный градиент. Разность в концентрации протонов по обе стороны мембраны.

Рекомбинация. Обмен между гомологичными участками ДНК. Рекомбинация приводит к образованию новых комбинаций генов (точнее, новых комбинаций аллелей генов) в “текучих” хромосомах.

Репликация. Удвоение клетки или молекулы (чаще всего ДНК) с образованием двух дочерних копий.

Рибонуклеиновая кислота (РНК). Близкая родственница ДНК, отличающаяся от нее двумя небольшими химическими модификациями, тем не менее определяющими ее особую роль. РНК присутствует в клетке в трех основных формах: информационная (“инструкция” для синтеза белка, которая считывается с ДНК), транспортная (переносит аминокислотные остатки и сопоставляет их с генетическим кодом) и рибосомальная (входит в состав рибосом и необходима для их работы).

Рибосома. “Машина” по производству белка, преобразующая последовательность РНК (которая, в свою очередь, считывается с ДНК) в аминокислотную последовательность белка. Рибосомы присутствуют во всех живых клетках.

Свободная энергия. Энергия, которая свободно может быть потрачена на работу (но не на образование тепла).

Свободный радикал. Атом или молекула с неспаренным электроном (из-за которого она становится активной и нестабильной). Образующиеся в процессе дыхания свободные радикалы кислорода могут играть заметную роль в развитии болезней и старении.

Серпентинизация. Химическая реакция воды с определенными горными породами (минералами, богатыми магнием и железом, например с оливином). В результате серпентинизации образуется сильнощелочной раствор, насыщенный водородом.

Субстрат. Вещества, необходимые клеткам для роста. В клетках под действием ферментов такие вещества превращаются в биомолекулы.

Термодинамика. Раздел физики, который изучает тепловые процессы, энергию и работу. Термодинамика рассматривает принципиальную возможность протекания реакций при заданных условиях. Кинетика позволяет определить скорость протекания этих реакций.

Термофорез. Концентрирование органических молекул под воздействием тепловых градиентов или конвекционных потоков.

Транскрипция. Процесс считывания с ДНК короткой молекулы РНК, кодирующей последовательность аминокислот (информационной РНК). Первая стадия биосинтеза белка.

Трансляция. Процесс сборки молекулы белка на рибосоме. Последовательность аминокислот в белке задается последовательностью информационной РНК.

Фагоцитоз. Процесс, при котором одна клетка заглатывает другую. Проглоченная клетка оказывается внутри пищеварительной вакуоли.

Фермент. Белок, катализирующий определенную химическую реакцию и, как правило, увеличивающий ее исходную (в отсутствие катализатора) скорость в миллионы раз.

Фиксация. Состояние определенного варианта гена (аллеля), при котором он остается единственным во всей популяции.

Фотосинтез. Синтез органических веществ из углекислого газа. Электроны для восстановления углекислого газа отщепляются от воды или других субстратов за счет энергии солнечного света.

Хемиосмотическое сопряжение. Способ преобразования энергии, вырабатывающейся в процессе дыхания, в движение протонов через мембрану. Благодаря току протонов в обратную сторону через белковые турбины в мембране (АТФ-синтазы) осуществляется синтез АТФ. Таким образом, дыхание “сопряжено” с синтезом АТФ через протонный градиент.

Хлоропласт. Специализированный компартмент в растительных клетках и клетках водорослей, где осуществляется фотосинтез. Хлоропласты произошли от фотосинтетических бактерий, которые называются цианобактериями.

Хромосома. Цилиндрическая структура, состоящая из ДНК, плотно упакованной при помощи белков. Становится видна во время клеточного деления. У людей по 23 пары хромосом, и каждая пара содержит две копии каждого нашего гена. “Пластичная” хромосома подвергается рекомбинации, в результате чего образуются комбинации генов (аллелей).

Цитозоль. Водный раствор, который окружает внутренние компартменты клетки, например митохондрии.

Цитоплазма. Гелеподобная субстанция, заполняющая внутренний объем клетки (помимо ядра).

Цитоскелет. Пластичный белковый каркас внутри клетки, который может перестраиваться в соответствии с изменением формы клетки.

Щелочные гидротермальные источники. Источники, обычно на морском дне, из которых извергаются теплые щелочные жидкости, богатые водородом. Возможно, такие источники сыграли главную роль в появлении жизни.

Эгоистический конфликт. Конфликт интересов разных объектов, например конфликт между симбионтами или между плазмидами и клеткой-хозяином.

Экзергоническая реакция. Реакция, в ходе которой выделяется свободная энергия, которая может пойти на выполнение работы. При экзотермической реакции выделяется тепло.

Электрон. Субатомная частица, несущая отрицательный электрический заряд. Акцептор электрона – атом или молекула, принимающие один электрон или больше. Донор, напротив, отдает электроны.

Эндергоническая реакция. Реакция, для осуществления которой требуется вклад свободной энергии (“работы”, а не тепла). А чтобы произошла эндотермическая реакция, требуется энергия в виде тепла.

Эндосимбиоз. Взаимовыгодное сотрудничество (обычно обмен продуктами метаболизма) между двумя клетками, при котором один из партнеров живет внутри другого.

Энтропия. Состояние разлаженности на молекулярном уровне, которое стремится к хаосу.

Эукариоты. Организмы, состоящие из одной клетки или более, у которых есть ядро и другие специализированные структуры, например митохондрии. Все сложные формы жизни, включая растения, грибы, водоросли, животных и протистов (например амеб), состоят из эукариотических клеток. Эукариоты – один из трех главных доменов жизни. (Два остальных представлены более простыми, прокариотическими, организмами: бактериями и археями.)

Ядро. “Центр управления” сложными (эукариотическими) клетками, в котором укрыто подавляющее большинство клеточных генов (небольшая доля генов содержится, кроме ядра, в митохондриях).

pH. Мера кислотности, точнее мера концентрации протонов. В кислотах высокая концентрация протонов и низкий pH (< 7). В щелочах, напротив, низкая концентрация протонов и высокий pH (7–14). pH чистой воды равен 7.