Книга: Парнокопытные киты, четырехкрылые динозавры, бегающие черви...

Три в одном. Или больше?

Три в одном. Или больше?

Если за сотни миллионов лет симбиоз меняет облик партнеров до неузнаваемости, то что могло произойти за миллиарды? Современник Фаминцына и старший брат известного писателя и философа Дмитрия Сергеевича Мережковского — Константин Сергеевич, бывший профессором Казанского университета, отметил, что диатомовые водоросли — тоже симбиотические существа — результат давнего слияния каких-то простейших и цианобактерий. Последние за время совместной эволюции и превратились в фотосинтезирующие органы всех водорослей и растений — хлоропласты, или пластиды.

Кроме того, какие-то бактерии стали предшественниками клеточного ядра. «…Настоящая моя работа, — заявлял К. С. Мережковский в книге "Теория двух плазм, как основа симбиогенеза, нового учения о происхождении организмов" (1909 год), — и составит предварительное изложение новой теории происхождения организмов, которую, ввиду того, что выдающуюся роль в ней играет явление симбиоза, я предлагаю назвать теорией симбиогенеза». «Новое учение» — весьма смело, хотя вполне созвучно русскому Серебряному веку, населенному «покорителями литературы», «председателями Земного шара» и просто «гениями». А «две плазмы» — это способная существовать без кислорода при высоких температурах и вырабатывать белок из неорганического вещества микоплазма и требующая органической пищи в насыщенных кислородом и умеренных условиях амебоплазма. Понятно, что первая по времени появления должна была предшествовать второй, а следовательно, Земля прошла через этап развития, когда ее единственными обитателями были бактерии.

В первой половине XX века теорию симбиогенеза развивал ботаник Борис Михайлович Козо-Полянский в Воронежском университете. Он допускал, что не только хлоропласты и средоточие всего — ядро, но и другие важные органеллы клетки — ее «силовые станции» — митохондрии, двигательный аппарат — ундулиподии (жгутики или реснички) — суть пришельцы, некогда бывшие самостоятельными организмами, то есть клетка — это сложный симбиотический организм! «…Полет воображения Мережковского приводит его к допущению, что… зеленые растения возникли от симбиоза бесцветных ядросодержа-щих клеток и мельчайших синезеленых водорослей, из которых последние дали начало хлоропластам… Без сомнения, многим такие спекуляции могут показаться слишком фантастическими, чтобы о них можно было упоминать теперь в приличном обществе биологов…» — откликнулся на труды основоположников теории симбиогенеза видный цитолог Эдмунд Уилсон, профессор Колумбийского университета.

Лишь к концу 1960-х с появлением электронной микроскопии, позволившей биологам заглянуть в самые дальние закоулки клетки, выяснилось, что русские биологические космогонисты оказались правы почти во всем. Правда, вспомнили о них не сразу. Биолог Линн Маргулис и ее коллеги из Массачусетского университета в Амхерсте в первых работах, доказывавших на новом уровне сим-биотическое происхождение митохондрий и хлоропла-стов, о предшественниках даже не вспомнили, хотя те печатались не только на русском. В 1990 году Маргулис, словно извиняясь, в статье для популярного журнала «The Science» воздала должное предтечам и вместо иллюстраций поставила репродукции биоморфных картин Василия Васильевича Кандинского, художника Серебряного века.

Что же показали микроскопия и биохимия? Митохондрии и хлоропласты отгорожены от цитоплазмы двойной мембраной (включая собственную внутреннюю мембрану), отделяющей их внутренний мир от остальной клетки, и в этом мире сохранилось свое уникальное наследственное вещество! Это личная ДНК, более сходная с ДНК бактерий, чем с ДНК клеточного ядра. Потому мы и используем теперь для выяснения родства разных организмов не только ядерную — свою — ДНК, но и мито-хондриальную. Последняя позволяет «зрить в корень» эволюционного древа. Пластиды, кроме того, наследуются независимо от ядерного генома клетки (что заметил еще Козо-Полянский): к примеру, это может быть синхронное с ядром деление (зеленые водоросли); распределение среди дочерних клеток многочисленных бесцветных пропла-стид, из которых начинают развиваться пластиды (эвгле-новые); обволакивание хлоропласта ядерной мембраной (бурые и золотистые). Существуют и различные механизмы сохранения митохондрий на последовательных стадиях жизненного цикла.

Главным возражением против теории симбиогенеза оставалось отсутствие случаев симбиоза между разными бактериями, поскольку строение их клеточных мембран не позволяет одному микробу поглотить другого, чтобы тот остался цел и невредим. В новом тысячелетии, однако, вьыснилось, что по крайней мере протеобактерии двух разных групп могут существовать одна внутри другой, делиться продуктами обмена веществ и даже обмениваться генами. А молекулярная биология поставила две жирные точки.

Во-первых, митохондрии — это не просто родственники неких бактерий, а прямые потомки альфа-протео-бактерий, использующих кислород как источник электронов для пополнения энергетических запасов клетки, то есть для синтеза АТФ путем окисления питательных веществ. Симбиогенез альфа-протеобактерии с другой бактерией или археей случился еще в бактериальном мире. За длительное, по меньшей мере два миллиарда лет, время сосуществования с хозяевами митохондрии передали примерно треть своего генного аппарата клеточному ядру. Поэтому среди генов ядра оказались чужеродные гены все тех же альфа-протеобактерий — например, те, что кодируют белки, устойчивые при высоких температурах.

Во-вторых, хлоропласты — это несомненные потомки свободно живущих цианобактерии. Сегодня даже можно указать, как это сделали микробиолог Луиза Фалькон и ее коллеги из Национального автономного университета Мексики, что эти цианобактерии были близкими родственниками одноклеточных шаровидных хроокок-ков — обычных обитателей пресных и соленых вод, нередко вызывающих их «цветение». Хроококки улавливают в дневное время азот, для чего используют запасенные ночью полисахариды и крахмал (немногие другие цианобактерии на это способны). Обретение фотосимбионта оказалось выгодным вдвойне: сразу — и органические запасы, и азотистые «удобрения». Но самое интересное даже не в этом, а в том, что симбиогенез у ряда водорослей имеет многоступенчатый характер, то есть одноклеточные организмы время от времени поглощали водоросли с симбиотическими цианобактериями — пластидами, и становились своего рода симбионтами второго уровня (например, эвгленовые, кокколитофориды и динофлагел-ляты), а то и третьего (скажем, водоросль Durinskia в качестве фотосимбионта удерживает целую динофлагелляту). А поскольку ничто не проходит бесследно, мы видим хло-ропласты в окружении одной, двух или трех собственных оболочек. Как и в случае с митохондрией, часть генетической информации новой органеллы была передана ядру, геном которого у растений содержит почти 20 процентов генов цианобактерии.

Время событий симбиогенеза можно определить благодаря ископаемой летописи. Альфа-протеобактерия стала симбионтом около 2,1 миллиарда лет назад: к этому уровню приурочены древнейшие остатки настоящих клеточных организмов, то есть эукариот. Одним из таких ископаемых является грипания (Grypania), найденная в Индии и Канаде, — крупная (несколько сантиметров длиной) спирально-свернутая форма с отчетливой внешней оболочкой и внутренним трихомом. Другим — сложные объемные, но малопонятные остатки из Габона, которым пока даже название давать не стали.

Примечательно, что именно в это время произошла «кислородная революция» — атмосфера и приповерхностные воды океана начали насыщаться кислородом. И если альфа-протеобактерии в кислородных условиях существовать могли, то археям и некоторым другим бактериям пришлось туго. Вероятно, поэтому они и обзавелись сожителем, поглощающим этот ядовитый для них газ и нейтрализующим его, отчасти превращая в энергетические запасы, необходимые хозяйской клетке. Одновременно это событие обеспечило будущих эукариот необходимыми запасами дешевой энергии (из всех возможных путей обмена веществ именно кислородное дыхание дает наибольший выход свободной энергии в пересчете на затраты по переносу одного электрона), без которых не могли бы появиться ни подвижные организмы, ни многоклеточные, даже крупные одноклеточные вообще. Тем более что среда все больше обогащалась кислородом.

Синтез различных хлорофиллов, которые содержатся в хлоропластах, тоже требует доступа к свободному кислороду как к окислителю. (Будь на Земле до сих пор бескислородная среда, предками хлоропластов могли бы стать зеленые серные бактерии.) Первые эукариоты с пластидами, тогда еще цианобактериями, начали появляться позднее: 1,8 миллиарда лет назад — одноклеточные зеленые водоросли, известные как докембрийские акритар-хи (у них развита жесткая трехслойная клеточная стенка, формировалась зигота — результат слияния половых клеток); 1,2 миллиарда лет — красные водоросли, мало отличимые от некоторых современных (длинные цепочки с ра-диально расположенными клетками, окруженными общей внешней оболочкой); 850–650 миллионов лет — многоклеточные зеленые с сифонокладальным слоевищем (многоядерные клетки, соединенные в ветвящиеся нити) и сифоновые желто-зеленые (кустистая на вид, но одна многоядерная клетка). Высокое разнообразие водорослей, вероятно, было обусловлено эволюцией хлоропластов уже в эукариотной клетке: они разделились на несущие хлорофилл Ъ и хлорофилл с, более близкий к исходному бактериальному хлорофиллу. Первые породили зеленую линию фотосинтетиков (таких, как зеленые и эвгленовые водоросли, динофлагелляты), вторые — красную (например, красные, диатомовые и кокколитофориды). Время вторичных и третичных эпизодов симбиогенеза приходится на мезозойскую эру, когда возникли кокколитофориды, диатомовые и несомненные динофлагелляты. Получилось, что в современном мире «зеленые» преобладают на суше, а «красные» — в океане. Что касается происхождения прочих органелл, то здесь пока можно поставить не точку, а лишь многоточие: было ли когда-то и ядро самостоятельным организмом? Пока не известно: у него одна мембрана, к тому же с порами — ничего похожего нет ни у архей, ни у бактерий. Неясно и происхождение ундулиподий. На роль этих органелл предлагались спирохеты — бактерии, которые относительно быстро двигаются и легко внедряются в самые разные клетки (вызывая у людей сифилис, маниакально-депрессивные психозы и другие малоприятные последствия). Спирохеты, действуя синхронно, как гребцы на галере, способны, например, перемещать в кишечном тракте термита трихомонад. Эти одноклеточные занимаются разложением клетчатки, благодаря чему термит получает в пищу сахара; да и сами спирохеты производят ацетат, который проникает сквозь оболочку кишечника и служит дополнительным источником энергии: без сожителей термит быстро погибает. Однако спирохеты и любые ундулиподий весьма различны по биохимии и внутреннему устройству.

У архей есть ряд особенностей, сближающих с эукарио-тами: гены эукариот, задействованные в важных процессах— репликации, транскрипции и передачи информации для синтеза белков, — практически те же, что и гены архей; есть также сходство в иммунной системе. Среди архей, согласно молекулярным данным Тома Уильямса и Мартина Эмбли из Университета Ньюкасла, по ряду биохимических признаков наиболее подходят на эту роль обитатели горячих и кислотных источников, а также метанообразующие формы. То есть это именно такие группы, которые могли существовать в условиях повышенных температур и отсутствия кислорода, как было на Земле архейского времени.

Однако и бактерии обладают чертами эукариот, не замеченными у архей, — например, они способны синтезировать определенные жиры, а также важные белки, из которых строится клеточный скелет; у них есть орга-нелла, напоминающая ядро. Да и вообще их клетки много крупнее: бесцветная серная бактерия тиомаргарита (Thiomargarita) — 0,8 миллиметра в диаметре — видна невооруженным глазом. А ведь кто-то должен был для симбионтов жилплощадь предоставить? Не исключено, что первичная эукариотная клетка появилась в результате слияния нескольких разных бактерий и архей. А может быть, в формировании ее ядра помогли еще и вирусы. Двухцепочечный поксвирус (от англ. рох — сифилис) имеет мембрану, проницаемую для РНК и ДНК, — чем не предтеча пористой ядерной мембраны, как полагает генетик Патрик Фортерр из Университета Париж-Сюд? У поксви-руса есть энзимы, характерные только для эукариот. А геном мимивирусов по объему сопоставим с геномом некоторых простейших.

Существует уже более десятка гипотез, объясняющих, как появилось клеточное ядро, другие органеллы, которые не имеют прямых аналогов в мире бактерий. Кто ближе к истине? Не будем забывать о палеонтологической летописи, которая позволяет проверять на прочность многие идеи, и подождем нового технического научного прорыва. Благо теперь такие прорывы случаются каждые пять лет, и один из них происходит на наших глазах.