Семейство КОДИЕВЫЕ (Codiaceae)



Семейство кодиевых содержит только один род кодиум (Codium), насчитывающий в настоящее время около 50 видов. Будучи характерными для флоры субтропических морей, они встречаются и в умеренных широтах, проникая в холодные воды северного и южного полушарий. Кодиум хрупкий (С. fragile) найден в Норвегии; другой вид — кодиум Риттера (С. ritteri)—обильно развивается на Командорских островах. В южном полушарии кодиумы доходят до субантарктических районов. Чаще всего их можно встретить на глубине 50—230 м и глубже, но некоторые виды выходят на литораль. Они предпочитают чистые воды и поселяются на различных твердых грунтах.

Слоевище кодиума обычно небольших размеров, длиной 5—30 см, но есть крупные виды, как, например, кодиум большой (С. magnum), длиной до 8 м. Темно-зеленое губчатое слоевище имеет псевдопаренхимное строение. Оно состоит из множества более или менее плотно переплетенных неклеточных нитей. По форме слоевищ можно выделить две группы видов. Одни имеют распростертое слоевище, шаровидное или подушковидное; другие — вертикальное, цилиндрическое или сдавленное, обильно разветвленное. Для прикрепления растений служат ризоиды.

Принцип анатомического строения кодиума легко понять, глядя на продольный срез через слоевище. В нем можно различить две зоны. Внутренняя образована пучком относительно тонких, бесцветных, более или менее густо разветвленных нитей. От нитей, расположенных по периферии пучка, отчленяются широкие и короткие пузыри, или утрикулы. Они располагаются таким образом, что окружают внутренний пучок бесцветных нитей, образуя поверхностный, или коровой, слой слоевища. Пузыри окрашены и выполняют ассимиляционную роль. Если внутренние нити у всех видов весьма сходны, то строение пузырей (их форма, размеры, очертания оболочек на вершине и т. п.) различно и служит одним из основных видовых признаков. В верхней части пузырей отходят бесцветные, длинные, легко отпадающие волоски, значение которых неясно. Если волоски развиваются обильно, все растение приобретает опушенный вид.

Рост слоевища в длину обусловлен апикальным вытягиванием центральных нитей. Образование новых пузырей среди уже существующих не только ведет к более плотному их расположению, но и представляет собой форму интеркалярного роста слоевища. У стелющихся подушковидных форм этот способ роста преобладает.

Многочисленные мелкие хлоропласты лишены пиреноидов. Лейкопласты отсутствуют. Оболочки кодиума состоят из каллозо-пектиновых веществ, но, в отличие от каулерповых, в них обнаружено небольшое количество целлюлозы.

Известно, что кодиум размножается вегетативным и половым путем. Вегетативное размножение широко распространено и происходит посредством фрагментации или образования нескольких слоевищ от одного основания. Кроме того, для кодиума характерно образование специальных дополнительных пузырьков с ризоидом в основании, которые, отделяясь и укореняясь, дают начало новым растениям. Бесполое размножение неизвестно; вероятно, у этого рода оно полностью утеряно в процессе эволюции.

Гаметы у кодиума двужгутиковые, грушевидные. Женские гаметы содержат многочисленные хлоропласты с пиреноидами; мужские — всего 1—3 хлоропласта, лишенные пиреноидов. Половой процесс, как правило, анизогамия. Дифференцированные гаметангии образуются как боковые выросты грушевидной формы на пузырях и отделяются от них специальными слизистыми перегородками, как у бриопсиса. Когда гаметы созревают, оболочка на вершине гаметангия разрывается, и гаметы выходят в окружающую среду. Зигота прорастает обычно без периода покоя. Новое поколение опять дает гаметы, и цикл развития завершается.

Изучение рода кодиум показывает, что семейство кодиевых, будучи очень близким к бриопсидовым, представляет по сравнению с ними более высокоорганизованную и специализированную группу. Более высокая организация проявляется в псевдопаренхимном строении, в наличии дифференцированных органов размножения и в полной утрате бесполого размножения. В настоящее время бриопсидовые и кодиевые рассматриваются как отдельные семейства, но их отличия говорят лишь о большей примитивности первых и эволюционной продвинутости вторых, принципиальных же различий между ними нет. Оба семейства представляют собой единую в пределах порядка ветвь эволюции, отличную от каулерповых и, по-видимому, более молодую по сравнению с ними.