Семейство КАУЛЕРПОВЫЕ (Caulerpaceae)



Многим известна водоросль каулерпа (Caulerpa)—типичный представитель семейства каулерповых (Caulerpaceae). Этот обширный род (около 60 видов) весьма характерен для флоры тропических морей. Лишь немногие виды заходят в субтропические широты.

Все каулерпы построены по одному плану. Ползучие, распростертые на грунте части слоевища, или ризомы, имеют вид цилиндрических сифонов. Ризомы весьма напоминают столоны некоторых наземных растений. Они тянутся в длину на десятки сантиметров, разветвляются и отчленяют через определенные интервалы вниз ризоиды и вверх вертикальные побеги. Ризоидов много, на конце они сильно и многократно ветвятся и тем самым обеспечивают плотное прикрепление растения к любому субстрату. Вертикальные побеги выполняют роль ассимиляторов. В них сосредоточены хлоропласты и происходит процесс фотосинтеза. Если ризомы и ризоиды у разных видов почти не отличаются по морфологии, то строение ассимиляционных ветвей достигает большого разнообразия и сложности и служит хорошим признаком для разграничения видов. Они могут быть цилиндрическими, подобно ризомам, или уплощенными до листовидных. У большинства видов они снабжены многочисленными боковыми выростами разнообразной формы — серповидными, щитковидными, кеглевидными, метельчатыми и т. п.

Специфическим свойством каулерповых является образование внутреннего скелета. Во всех частях растения через полость сифона проходят особые переплетающиеся тяжи, которые ориентированы радиально или перпендикулярно поверхности. Это отчетливо видно на поперечных срезах через слоевище. Они образуются в цитоплазме близ вершины ветвей. Первоначально они могут быть свободными на обоих концах, но нередко уже в момент возникновения связаны со стенками слоевища. Очень тонкие вначале, они быстро утолщаются

и становятся слоистыми подобно общей оболочке растений. Функция внутреннего скелета остается неясной. Не исключено, что он играет какую-то роль в минеральном питании каулерпы. Стенки слоевища состоят из каллозы, кроме того, в них можно обнаружить пектиновые вещества. Отсутствие целлюлозы отличает каулерпу, как и все семейство каулерповых, от остальных водорослей порядка.

Кроме зеленых хлоропластов, для каулерповых характерно наличие бесцветных пластид, или лейкопластов, которые участвуют в процессе накопления крахмала. У всех других водорослей порядка найдены только хлоропласты.

Вегетативное размножение занимает заметное место в жизни этих водорослей: отломившиеся части растений, попадая в новые места, легко прикрепляются к субстрату и разрастаются.

Бесполое размножение у каулерповых отсутствует, по-видимому, оно было утрачено у современных форм в процессе эволюции. Половое размножение — анизогамия — характеризуется рядом особенностей, отличающих каулерповых от других семейств порядка. Во-первых, у каулерпы нет специальных органов размножения -гаметангиев. Гаметы образуются непосредственно в ассимиляционных нитях в любой их части. На отдельных участках цитоплазма сгущается, приобретает темно-зеленую окраску, затем сетчатое строение и наконец делится с образованием одноядерных гамет. Какие-либо перегородки, отделяющие место образования гамет, отсутствуют. Такое размножение называют голокарпией. Для выхода гамет на поверхность слоевища образуются довольно длинные выросты — папиллы; гаметы освобождаются в результате разрыва оболочки на вершинах папилл.

Долгое время считали, что семейство состоит всего из одного рода каулерпа. Но теперь, когда подробнее изучено строение и размножение других сифоновых, установлено, что к нему принадлежит еще несколько родов, которые раньше относили к семейству кодиевых. Из них следует упомянуть роды удотея (Udotea) и халимеда (Halimeda).

В отличие от каулерпы вертикальные ветви у них тесно переплетаются, в результате чего формируется псевдопаренхимное слоевище с определенной и довольно сложной морфологией.

Виды удотеи характеризуются вееровидным слоевищем различной формы с ризомами в основании. Представители тропических видов этого рода более или менее сильно пропитаны известью. Интересно, что в пределах рода удотея можно проследить переход от форм со свободными ветвями к формам псевдопаренхимного строения.

Наиболее сложным строением характеризуется халимеда, у которой слоевище состоит из множества вееровидных сегментов, сильно пропитанных известью. Около 25 видов этого рода известны из тропических и субтропических морей. Многие из них играют большую роль в формировании коралловых рифов.

Если рассмотреть ранние стадии развития халимеды и удотеи, то бросается в глаза родство всех сифоновых водорослей. Вначале зигота растет, оставаясь какое-то время одноядерной. Затем, на более поздней стадии, она претерпевает ряд цитологических и морфологических изменений. Одно крупное ядро делится, некоторые хлоропласты теряют свой крахмал и превращаются в лейкопласты, вся структура вытягивается в вертикальный сифон с первичным ризоидом в основании. Следующая стадия имеет разнонитчатое строение. И только на самых поздних стадиях развития происходит переплетение и смыкание вертикальных нитей.