Книга: Эволюция: Неопровержимые доказательства

Острова

Острова

Когда биологи убедились, что распространение видов на островах обеспечивает весомое доказательство существования эволюции, это стало одной из величайших находок в истории биологии. Ей мы тоже обязаны трудам Дарвина, чьи идеи до сих пор сильнейшим образом влияют на биогеографические представления. В главе 12 «Происхождения видов» Дарвин приводит факт за фактом, скрупулезно собранные за годы наблюдений и переписки, выстраивает свое дело, как блистательный юрист. Когда я рассказываю своим студентам о доказательствах эволюции, то эта лекция у меня самая любимая. Это биологический детектив в час длиной, накопление вроде бы разрозненных и несвязанных сведений, которые в конце выстраиваются в стройное и безупречное доказательство эволюции.

Однако, прежде чем мы обратимся к доказательству, нужно четко разграничить два типа островов. Первый – это материковые (континентальные) острова, те, которые некогда были соединены с материком, но позже отделились или из-за повышения уровня моря, затопившего сухопутные перемычки, или вследствие сдвига континентальных платформ. Среди этих островов, помимо множества прочих, Британские острова, Япония, Шри-Ланка, Тасмания и Мадагаскар. Некоторые из них очень старые (Мадагаскар отделился от Африки примерно 160 млн лет назад), другие значительно моложе (Великобритания отделилась от Европы около 300 000 лет назад, возможно, благодаря наводнению, возникшему из-за большого подпрудного озера на севере). Второй тип – океанические острова: те, которые никогда не были соединены с континентом. Они поднялись с морского дна и изначально на них не водилось никаких форм жизни, потому что они представляли собой коралловые рифы или растущие вулканы. К океаническим островам принадлежат Гавайские острова, Галапагосский архипелаг, остров Святой Елены и архипелаг Хуан-Фернандес, о котором рассказывалось в начале этой главы.

«Островное» доказательство эволюции нужно начать со следующего наблюдения: на океанических островах отсутствуют многие местные виды, которые встречаются и на континентах, и на материковых островах. Возьмем, к примеру, Гавайи, тропический архипелаг, чьи острова занимают площадь 28 311 кв. м, чуть меньше штата Массачусетс. В то время как на островах в изобилии представлены местные птицы, растения и насекомые, там полностью отсутствуют местные пресноводные рыбы, амфибии, рептилии и сухопутные млекопитающие. Остров Святой Елены, где отбывал ссылку Наполеон, и острова архипелага Хуан-Фернандес лишены тех же самых групп, но там достаточно широко представлены эндемичные растения, птицы и насекомые. На Галапагосских островах все-таки водится несколько местных видов рептилий (сухопутные и морские игуаны, а также знаменитые гигантские черепахи), но местных млекопитающих, амфибий и пресноводных рыб там тоже нет. Снова и снова на океанических островах, усеивающих Тихий, Южно-Атлантический и Индийский океаны, повторяется одна и та же картина: отсутствие некоторых групп, а точнее – отсутствие одних и тех же групп.

На первый взгляд, такая бедность фауны океанических островов кажется странной. Если посмотреть даже на очень маленький клочок тропического материка или материкового острова, скажем, в Перу, Новой Гвинее или Японии, то там найдется множество местных видов рыб, амфибий, рептилий и млекопитающих.

Как заметил Дарвин, эти несоответствия трудно объяснить, если исходить из креационистского сценария: «Тот, кто принимает учение о сотворении каждого отдельного вида, должен также принять, что для океанических островов не было сотворено достаточное число наилучшим образом адаптированных растений и животных». Однако как нам узнать, что млекопитающие, амфибии, пресноводные рыбы и рептилии действительно приспособлены к жизни на океанических островах? Может быть, творец не поместил их туда потому, что они бы там не прижились? Одно очевидное возражение состоит в том, что на материковых островах все эти животные есть, так зачем бы творцу населять океанические острова не таким видовым составом животного мира, как материковые? Ведь то, как именно сформировался остров, ничего не должно менять. Однако Дарвин заканчивает приведенную выше фразу аргументом получше: «…потому что человек непреднамеренно населял их гораздо полнее и лучше, чем это сделала природа».

Иными словами, млекопитающие, амфибии, пресноводные рыбы и рептилии зачастую прекрасно приживаются, если люди завозят их на океанические острова. По сути дела, они нередко вытесняют местные виды. Так, завезенные на Гавайи свиньи и козы заполонили острова и стали истреблять местные растения. Крысы и мангусты, которых завезли на Гавайи, уничтожили или поставили под угрозу существование многих видов местных птиц. Жаба ага, крупная ядовитая амфибия, уроженка тропической Америки, была завезена на Гавайи в 1932 г. для борьбы с жуками, поедавшими сахарный тростник. Теперь сами эти жабы представляют собой угрозу, потому что безудержно размножаются и губят кошек и собак, которые принимают их за съедобных. На Галапагосских островах местных амфибий нет, но эквадорская древесная лягушка, завезенная туда в 1998 г., обосновалась на трех островах архипелага. На Сан-Томе, вулканический остров к западу от Африки, где я собираю дрозофил для собственного исследования, завезли с континента черных кобр – возможно, случайно. Кобры прижились на острове так хорошо, что в некоторых частях острова было просто невозможно работать, потому что кобры водятся там в изобилии и в течение дня можно натолкнуться на несколько десятков этих смертоносных и агрессивных змей. Сухопутные млекопитающие тоже приживаются на этих островах отлично: завезенные на архипелаг козы помогли Александру Селкирку выжить на острове Мас-а-Тьерра, а также они процветают на острове Святой Елены. По всему миру повторяется одна и та же история: люди завозят какие-то виды на океанические острова, где их раньше не водилось, и эти виды вытесняют или уничтожают местные формы. Вот вам и контраргумент к утверждению, что океанические острова будто бы почему-то не приспособлены для млекопитающих, амфибий, рептилий и рыб.

Еще один довод против этого утверждения: хотя на океанических островах недостает многих основных видов животных, те виды, которые там водятся, зачастую представлены в изобилии, включая многие похожие. Давайте снова вернемся на Галапагосский архипелаг. На его тринадцати островах представлены 28 видов птиц, которые больше нигде не встречаются. И из этих 28 видов птиц четырнадцать относятся к одной группе близкородственных птиц: знаменитым галапагосским вьюркам. Ни на одном материке или материковом острове нет фауны, где бы среди птиц настолько преобладали именно вьюрки. Однако, несмотря на объединяющие их общие для вьюрков черты, галапагосская группа экологически довольно разнообразна. Виды, которые ее составляют, питаются различной пищей – кто насекомыми, кто семенами, кто яйцами других видов. Дятловый древесный вьюрок – один из тех редких видов, которые умеют пользоваться орудиями труда; в его случае это шип кактуса или сучок, которым птица выковыривает насекомых из-под коры деревьев. Дятловые древесные вьюрки заполняют экологическую нишу дятлов, которые на Галапагосах не водятся. Существует даже остроклювый земляной вьюрок, который расклевывает заднюю часть тела у морских птиц и пьет у них кровь[33].

На Гавайском архипелаге представлен еще более впечатляющий пример адаптивной радиации у птиц – гавайские цветочницы. Когда примерно 1500 лет назад на Гавайях появились полинезийцы, они обнаружили около 140 видов местных птиц (нам это известно из изучения субфоссильных останков птиц[34], т. е. костей, сохранившихся в древних отвалах пород и лавовых трубках. Около 60 из этих видов – почти половина птичьей фауны Гавайев – были гавайскими цветочницами и произошли от общего предка – вьюрка, который появился на островах около 4 млн лет назад. К сожалению, сохранилось лишь 20 видов цветочниц, и все они находятся на грани исчезновения. Остальные были истреблены охотниками, исчезли из-за изменения среды обитания, а также появления завезенных людьми хищников – мангустов и крыс. Однако даже немногие уцелевшие виды цветочниц поражают разнообразием экологической специализации, как показано на рис. 22. Клюв птицы может многое сообщить нам о ее рационе. У одних видов цветочниц изогнутые клювы, позволяющие пить нектар из цветов, у других короткие толстые клювы, как у попугаев, приспособленные для раскалывания твердых семян или разламывания веток, у некоторых видов тонкие заостренные клювы, позволяющие извлекать насекомых из листвы, а у других загнутые клювы, которыми удобно добывать насекомых из-под древесной коры, – такие птицы заполняют экологическую нишу дятлов. Как и на Галапагосских островах, мы видим, что одна группа представлена чрезмерно изобильно и ее отдельные виды заполняют ниши, которые на материках и материковых островах заняты совершенно другими видами.

На океанических островах также можно найти примеры адаптивной эволюционной радиации растений и насекомых. Так, на острове Святой Елены, где отсутствуют многие группы насекомых, тем не менее обитают десятки видов маленьких нелетающих жуков, особенно древесных долгоносиков. На Гавайях чрезвычайно богато представлена та группа насекомых, которую я изучаю, – плодовые мушек рода Drosophila. Хотя Гавайские острова составляют лишь 0,004 % мировой суши, на них обитает едва ли не половина из двух тысяч видов дрозофил, существующих в мире. А на островах архипелага Хуан-Фернандес и на острове Святой Елены находим примечательный пример адаптивной радиации растений семейства подсолнуховых, причем некоторые виды превратились в маленькие лесные деревья. Только на океанических островах из маленьких цветковых растений, избавленных от необходимости состязаться с более крупными кустарниками и деревьями, могут развиться деревья.

Пока что мы узнали два набора фактов об океанических островах: на них недостает многих групп видов, которые есть на материках и на материковых островах, но тем не менее группы, все же имеющиеся на океанических островах, изобилуют похожими видами. В совокупности эти два наблюдения показывают, что в сравнении с другими частями света количество групп живых существ на океанических островах урезано. Любая достойная биогеографическая теория просто обязана объяснить этот контраст.

Однако это еще не все. Давайте посмотрим на следующие списки групп: тех, которые часто оказываются эндемиками океанических островов, и тех, которые на островах обычно не представлены (острова Хуан-Фернандес – лишь одна из групп, которая попадает в эти списки):

Какова разница между этими двумя списками? Тут не надо долго раздумывать. Виды, перечисленные в левой колонке, могут заселить океанический остров посредством распространения на дальние расстояния; виды, приведенные во второй колонке, такой способности лишены. Птицы способны к перелету на дальние расстояния над морем и при этом переносят не только свои яйца, но и семена съеденных растений (эти семена могут прорасти из птичьего помета), паразитов в оперении и мелких организмов, прилипших к грязи на их лапах. Растения могут попасть на острова в виде семян, проплыв значительное расстояние по морю. Семена с зацепками или липкой поверхностью могут добраться до островов на оперении птиц. Легкие споры папоротников, мхов и лишайников переносит на значительные расстояния ветер. Насекомые тоже могут долететь на острова или оказаться перенесенными ветром.

В противоположность этому списку животные из второй колонки вряд ли смогут пересечь обширные водные пространства. Наземные млекопитающие и рептилии слишком тяжелы и не умеют плавать на дальние расстояния. А большинству амфибий и пресноводных рыб в соленой воде просто не выжить.

Итак, виды, которые обнаруживаются на океанических островах, – это именно те, которые могут перебраться из дальних краев морским путем. Но где доказательства, что они и правда это проделывают? Каждому орнитологу известно об отдельных случаях обнаружения залетных птиц, которые встречаются за тысячи километров от их нормальной среды обитания. Эти птицы – жертвы ветра или неправильной ориентировки в полете. Некоторые птицы даже со временем устроили гнездовые колонии на океанических островах. Например, малая султанка, которая уже с давних пор случайно залетала на отдаленный остров Тристан-да-Кунья в Южно-Атлантическом океане, в 1950-е гг. наконец начала там размножаться.

Сам Дарвин провел несколько простых, но изящных экспериментов, показавших, что семена некоторых видов растений способны дать ростки, даже если они долго пробыли в морской воде. Так, семена из Вест-Индии обнаруживали на далеких берегах Шотландии; очевидно, их перенесло туда Гольфстримом. А «дрейфующие семена» с континентов и других островов находят на берегах островов южной части Тихого океана. Птицы клеточного содержания способны сохранять семена растений в пищеварительном тракте в течение недели или дольше, и это подтверждает, что перенос семян на значительные расстояния весьма вероятен. Кроме того, неоднократно предпринимались успешные попытки поимки насекомых в воздухе с помощью ловушек, прикрепленных к самолетам или к кораблям вдали от суши. Среди животных, собранных таким способом, были саранча, мотыльки, бабочки, мухи, тли и жуки. В 1933 г. во время трансатлантического перелета Чарльз Линдберг выставил на воздух предметные стекла от микроскопа и собрал множество микроорганизмов и частей насекомых. Многие виды пауков распространяются, еще будучи молодыми особями; они переносятся на парашютах из шелка. Таких путешественников находили за сотни километров от суши.

Животные и растения также могут добираться до островов на «попутном транспорте», т. е. на бревнах или скоплениях растительности, дрейфующих от континентов, как правило, из устьев рек. В 1955 г. один из таких «плотов», возможно, отнесенный ураганом, проплыл 320 км и доставил груз из 15 зеленых игуан на карибский остров Ангилья, где это животное раньше не водилось. Бревна псевдотсуги тиссолистной из Северной Америки были обнаружены на Гавайях, а бревна из Южной Америки доплыли до Тасмании. Такие примеры объясняют отдельные случаи присутствия рептилий-эндемиков на океанических островах, например галапагосских игуан или черепах.

Далее посмотрим, какие типы растений и насекомых являются эндемиками на океанических островах. Все они принадлежат к группам, которым лучше всего удается расселение по новым территориям. Большинство насекомых невелики размером, т. е. именно такие, какие легче всего переносятся ветром. По сравнению с травянистыми растениями деревья на океанических островах встречаются гораздо реже, и это практически наверняка потому, что у многих деревьев слишком тяжелые семена, которые и на воде не держатся, и пищей для птиц не служат. (Примечательное исключение – это кокосовая пальма с ее крупными плодами, способными держаться на поверхности воды. Она встречается почти на всех островах Тихого и Индийского океанов.) Относительная редкость деревьев на океанических островах, по сути, объясняет, почему многие растения, которые на континентах имеют форму низкорослой травы, на островах развиваются в древовидные формы.

Наземным млекопитающим расселение дается плохо, и именно поэтому на океанических островах они представлены мало. Однако млекопитающие не полностью отсутствуют на океанических островах. Приведем два исключения, подтверждающих правило. Первое было отмечено еще Дарвином в «Происхождении видов»:

Кроме того, на островах представлены водные млекопитающие. Так, один вид обитает на Гавайях – это эндемичный тюлень-монах (или белобрюхий тюлень), а на архипелаге Хуан-Фернандес водится местный морской котик. Если местные млекопитающие на океанических островах не были сотворены, но произошли от животных-переселенцев, то логично предположить, что эти предки должны были уметь или плавать, или летать.

Понятно, что распространение данных видов на значительные расстояния и дальние острова не может происходить часто. Вероятность, что насекомое или птица сумеет не только пересечь обширное морское пространство с материка на остров, но и, добравшись до острова, дать потомство, очень невелика (чтобы появилось потомство, необходима или уже беременная самка, или по меньшей мере две особи противоположного пола). А если бы переселение было обычным делом, то жизнь на океанических островах во многом была бы похожа на жизнь материков и материковых островов. Тем не менее большая часть океанических островов существует уже миллионы лет – достаточно долго, чтобы отдельные виды осуществили их колонизацию. Как заметил зоолог Джордж Гейлорд Симпсон: «Любое событие, которое не абсолютно невероятно… становится возможным, если проходит достаточно времени». Давайте рассмотрим гипотетический пример: предположим, что у некоего вида каждый год возникает один шанс на миллион заселить какой-то остров. Ясно, что по прошествии миллиона лет будет большая вероятность, что новый вид колонизирует остров хотя бы единожды; если точно, вероятность составит 63 %.

И наконец, последнее наблюдение, которое замыкает логическую цепочку, доказывающую эволюцию на островах. Вот оно: за считаными исключениями животные и растения на океанических островах в основном похожи на виды, которые водятся на ближайшим материке. Именно так обстоит дело, например, на Галапагосских островах: виды, их населяющие, очень напоминают виды, представленные на западном побережье Южной Америки. Сходство невозможно объяснить доводом, что острова и Южная Америка просто представляют собой одинаковую среду обитания для видов, созданных божественным творцом. Дело в том, что Галапагосские острова – вулканического происхождения, почва там сухая и деревья не растут, и этим они сильно отличаются от пышных тропиков, которые преобладают в Южной Америке. Дарвин в «Происхождении видов» обрисовал этот довод особенно пространно:

Эта же закономерность применима не только к Галапагосским, но и к любым другим океаническим островам. Ближайшие сородичи эндемичных растений и животных на островах Хуан-Фернандес обитают в умеренных лесах Южной Америки, ближайшего континента. Большинство видов на Гавайях похожи на виды (но не идентичны им), населяющие ближайшую часть Индо-Тихоокеанской области – Индонезию, Новую Гвинею, Фиджи, Самоа и Таити, а также на виды, населяющие обе Америки. Но, учитывая причуды ветров и направление океанских течений, не стоит рассчитывать, что каждый биологический вид-колонист явится на остров с ближайшей суши. Например, на Гавайях у 4 % видов растений ближайшие родственники обитают в Сибири или на Аляске. Тем не менее сходство островных видов с обитателями ближайшего материка требует объяснений.

Подводя итоги, скажем, что океанические острова наделены чертами, отличающими их как от материков, так и от материковых островов. На океанических островах малочисленная по видовому составу биота (совокупность флоры и фауны): там недостает крупных групп организмов, причем одни и те же группы отсутствуют на разных островах. Однако типы организмов, которые все-таки присутствуют, зачастую включают много похожих видов (результат адаптивной радиации), и это те типы видов, которые, как птицы и насекомые, способны легко преодолевать дальние расстояния через океан. Виды, наиболее похожие на те, которые населяют океанические острова, обычно обнаруживаются на ближайшем материке, даже если там иная среда обитания.

Как сочетаются все эти наблюдения? Они выглядят логично в свете простого эволюционного объяснения: обитатели океанических островов произошли от колонизировавших острова более ранних видов, обычно переселившихся с ближайших материков в тех редких случаях, когда произошло распространение на большие расстояния. Очутившись на острове, случайные колонисты дают начало многим новым видам, потому что океанические острова зачастую предоставляют множество пустующих экологических ниш, где нет ни соперников, ни хищников. Этим и объясняется то, почему на островах происходит адаптивная радиация – бурное видообразование и естественный отбор, порождающий ряд близкородственных видов, как у гавайских цветочниц. Все выстраивается в стройную картину, если к дарвиновским процессам изменчивости, отбора, общего происхождения и видообразования добавить случайное распространение, факты которого известны и подтверждены. Коротко говоря, океанические острова демонстрируют все принципы эволюционной теории.

Важно помнить, что эти модели в целом не работают применительно к материковым островам (исключения есть, и о них речь пойдет чуть дальше). У материковых островов наблюдается общность видов с теми материками, с которыми острова некогда были соединены. Например, растения и животные Великобритании образуют гораздо более сбалансированную экосистему: в основном она состоит из видов, идентичных флоре и фауне континентальной Европы. В отличие от океанических островов, материковые острова откололись от материков тогда, когда большинство их видов уже образовалось.

Теперь давайте попробуем изобрести теорию, которая объясняет приведенные выше примеры и включает независимое божественное сотворение видов на океанических островах и континентах. Зачем верховному творцу исключать амфибий, млекопитающих, рыб и рептилий из списка видов океанических островов, но не материковых? Зачем бы творцу создавать адаптивные радиации похожих видов на океанических островах, но не на материковых? И почему виды на океанических островах были созданы похожими на обитателей ближайшего материка? Достойных ответов не находится – если, конечно, вы не допускаете, что цель творца заключалась в том, чтобы виды выглядели так, будто они эволюционировали на островах. Такой ответ никто отстаивать не будет, и это объясняет, почему креационисты уклоняются от обсуждения биогеографии островов.

Теперь мы можем сделать последний прогноз. У очень старых материковых островов, отделившихся от материка вечность назад, непременно должны проявляться сценарии эволюционного развития, которые представляют нечто среднее между сценариями молодых материковых и океанических островов. Старые материковые острова, например Мадагаскар или Новая Зеландия, отрезанные от своих континентов 160 млн и 85 млн лет назад соответственно, должны были оказаться изолированы до того, как появились многие группы, например приматы и современные растения. После того как эти острова отделились от материка, некоторые их экологические ниши так и остались пустыми. Это и позволило некоторым видам, появившимся позже, благополучно колонизировать острова и укорениться там. Таким образом, мы можем прогнозировать, что на этих старых материковых островах в составе флоры и фауны окажется несколько меньшее количество групп и им будут присущи биогеографические особенности подлинных океанических островов.

Именно это и обнаруживается на поверку. Мадагаскар знаменит своей необычайной фауной и флорой, включающими множество местных растений и, конечно, уникальных лемуров – примитивнейших из приматов. Их предковый вид, появившийся на Мадагаскаре примерно 60 млн лет назад, дал начало более чем 75 эндемичным видам. В Новой Зеландии также много исконно местных видов, самый известный из которых – это знаменитые нелетающие птицы: гигантский вымерший моа, трехметровое чудовище, которое к 1500 г. было истреблено охотниками, птица киви и толстый, обитающий на земле попугай какапо. Кроме того, в Новой Зеландии просматривается некоторый дисбаланс, свойственный океаническим островам: в ней водится лишь несколько эндемичных рептилий, лишь один вид амфибий и два вида местных млекопитающих, оба – летучие мыши (правда, совсем недавно было обнаружено ископаемое маленькое млекопитающее). В Новой Зеландии также наблюдается адаптивная радиация: некогда в ней существовало одиннадцать видов моа, ныне вымерших. Подобно океаническим островам, виды на Мадагаскаре и в Новой Зеландии родственны тем, которые обитают на ближайших материках: в Африке и Австралии соответственно.