Тиссовые (Taxales)



Порядок ТИССОВЫЕ (Taxales)





Геологическая история начинается с позднего триаса. Трахеиды вторичной древесины с однорядной поровостью и с большими третичными спиральными утолщениями. Смоляные ходы в древесине отсутствуют, но у головчатотисса (Сеphalotaxus) имеются в сердцевине. Древесинная паренхима обильная, скудная или чаще отсутствует (вероятно, в результате редукции). Листья очередные или почти супротивные, ланцетные или линейные, сверху с продольными углублениями, на дне которых выступает средняя жилка; снизу с двумя устьичными полосками и лишенными устьиц зелеными полосками по краям. Микростробил состоит из щитковидных или реже более или менее дорсивентральных микроспорофиллов, несущих 2—8 свободных микроспорангиев. Пыльцевые зерна без воздушных мешков, с более или менее редуцированной бороздой или безапертурные (тисе), распространяются в одноклеточном состоянии. Мужской гаметофит без проталли-альных клеток. Мегастробилы одиночные (не образуют шишек) или реже образуют маленькие шишки (только у головчатотисса). Мегастробил состоит из одного или реже (головчатотисс) двух семязачатков, окруженных у основания воротничковидной кровелькой (называемой часто ариллусом), которая морфологически соответствует семенной чешуе (в том числе эпиматию подокарповых). Семязачатки прямые. Зародыш с 2 семядолями. В порядке -современные семейства головчатотиссовые (Cephalotaxaceae) и тиссовые (Тахасеае), а также, вероятно, семейство палиссиевые (Palissyaceae, ранний триас — ранний мел).

Порядок тиссовые произошел, скорее всего, от подокарповых или от их ближайших предков. У двух довольно изолированных родов семейства тиссовых, аментотаксуса (Amentotaxus) и австротаксуса (Austrotaxus), еще сохранилось сережковидное собрание микростробилов (как у подокарповых), но у остальных тиссовых они уже одиночные. Эволюция мегаспорангиатных ветвей подокарповых указывает тот путь, который привел к образованию редуцированных мегастробилов тиссовых. Родство тиссовых с подокарповыми подтверждается анатомией древесины. Тиссовые тесно связаны через род головчатотисс с подокарповыми. Головчатотисс имеет много общего с подокарповыми в строении древесины, семязачатков и проводящей системы редуцированной шишки, а также в строении и развитии зародыша.

Семейство тиссовые очень близко к головчатотиссовым, и восточноазиатский род аментотаксус занимает в некоторых отношениях промежуточное положение между ними. Одни авторы включают этот род в семейство головчатотиссовые, другие — в тиссовые, а третьи выделяют в самостоятельное семейство (Amentolaxaceae). Сингапурский ботаник X. Кенг (1969) приходит к выводу, что аментотаксус стоит ближе всего к торрее (Torreya) и поэтому представляется более логичным его включение в семейство тиссовых.



Похожие страницы