Порядок СХИЗОГОНИЕВЫЕ (Schizogoniales)



Схизогониевые, или празиолевые,— немногочисленная, но весьма своеобразная группа однорядно-нитчатых неразветвленных и пластинчатых зеленых водорослей, клетки которых содержат по одному осевому звездообразному хлоропласту с одним пиреноидом и по одному ядру. Однорядное нитчатое строение может сохраняться в течение всей жизни водоросли, а может на каком-то этапе преобразовываться. Когда в однорядной нити начинается деление клеток в двух направлениях, то образуются лентовидные однослойные пластины. Такое строение имеют представители рода схизогониум (Schizogonium). При дальнейшем росте в ширину образуются широкопластинчатые слоевища, характерные для рода празиола (Prasiola). В нити деление может происходить и в трех направлениях; в этом случае образуются многослойные цилиндрические формы, как, например, у представителей рода розенвингиелла (Rosenvingiella). Водоросли, обладающие только той или иной формой строения, можно встретить в природе как самостоятельно существующие, но, с другой стороны, много раз приходилось наблюдать, что одна структура на определенной стадии развития переходит в другую — однорядная в лентовидную или плотноцилиндрическую и затем в пластинчатую. Вполне вероятно, что все эти водоросли представляют собой лишь стадии в индивидуальном развитии или формы роста одной водоросли.

Род празиола — наиболее широко распространенный и важный в порядке. Известно около 20 видов празиолы, которые обитают в самых разнообразных условиях. Пресноводные виды обычно растут в холодных водах. Их можно встретить в полярных областях и высоко в горах в небольших речках и источниках, где температура воды держится около О °С. Пресноводные виды не образуют густых зарослей и обычно не влияют на характер растительности. Исключение представляет празиола японская, которая растет в массовых количествах. Жители Японии используют ее в пищу. Наземные виды растут преимущественно там, где имеются в изобилии нитраты, поэтому они часто приурочены к местам скоплений морских птиц и млекопитающих, например к колониям пингвинов в Антарктиде. Эти виды образуют нередко огромные пласты. Они могут быть эпифитами, поселяясь на стволах деревьев в сообществе с другими водорослями. Так называемые морские виды празиолы по условиям жизни очень сходны с наземными. Они приурочены к зоне заплесков и брызг, особенно в местах птичьих базаров. На скалистых мысах они поднимаются на высоту 15—30 м над уровнем моря и выносят длительное и сильное высыхание. Географическое распространение празиол обычно характеризуется как космополитическое. Они обычны для холодных и умеренных широт, в тропической зоне отмечены лишь в высокогорных областях Америки.

Слоевище празиолы построено из мелких клеток и заключено в сильноразвитую общую обвертку, которая не разрушается даже в период размножения. Вегетативное размножение осуществляется фрагментами слоевища и акинетами. Многоклеточное слоевище празиолевых слабо дифференцировано, поэтому оно легко отделяет фрагменты, которые, разрастаясь, превращаются в новые растения. При образовании акинет клетки одеваются более толстой оболочкой, в них накапливаются запасные вещества. В таком виде клетки способны переносить неблагоприятные условия неопределенно долгое время. Когда акинета начинает прорастать, ее деление ведет к образованию или непосредственно нити нового растения, или апланоспор, которые уже дают начало нитчатым проросткам.

Для бесполого размножения служат лишенные жгутиков апланоспоры, которые образуются в любой вегетативной клетке слоевища. В каждой клетке формируется 1 или 2—4 апланоспоры. Они располагаются правильными группами, при этом однослойная пластина становится двух-, четырехслойной. Споры, так же как и гаметы, освобождаясь в результате разрушения индивидуальных клеточных оболочек, не выходят в окружающую среду, а остаются некоторое время заключенными в общей для всего слоевища оболочке. При одновременном созревании спор вся верхняя часть слоевища празиолы принимает вид пузыря, наполненного спорами. Апланоспоры обычно прорастают без периода покоя, хотя способны переживать неблагоприятные условия.

Половой процесс празиолевых — оогамия. Женские гаметы крупные, неподвижные; мужские — более мелкие, двужгутиковые. При переходе к половому размножению часть клеток в верхней половине слоевища подвергается последовательному делению и дает начало многослойной половой ткани. В пределах этой ткани хорошо различаются темные и светлые участки, располагающиеся попарно и соответствующие скоплениям женских и мужских клеток. В каждой клетке образуется в конечном итоге по одной гамете. Зигота, как и апланоспоры, прорастает в пластинчатое слоевище. Гаметофит, вплоть до образования половых клеток, морфологически подобен спорофиту, поэтому цикл развития празиолы можно считать изоморфным. Своеобразие его заключается в необычном строении половой ткани.

О родственных связях и происхождении порядка известно очень немного. Внешнее сходство с пластинчатыми ульвовыми и с нитчатыми улотриксовыми заставляло многих специалистов объединять празиолевые с порядком Ulotrichales или Ulvales. Однако особенности их внутриклеточного строения и размножения с очевидностью свидетельствуют об обособленности порядка от остальных пластинчатых зеленых водорослей.

По организации слоевища, внутриклеточному строению, строению оболочек празиолевые обнаруживают много общего с цилиндрокапсовыми. Очевидно, формы с осевым хлоропластом образуют самостоятельную эволюционную ветвь в пределах пресноводных зеленых водорослей, которую можно проследить от одноклеточных форм через нитчатые цилиндрокапсовые к пластинчатым празиолевым.