Порядок ВОЛЬВОКСОВЫЕ (Volvocales)



К классу вольвоксовых относятся наиболее примитивные представители отдела зеленых водорослей (Chlorophyta), имеющие монадную структуру тела. В вегетативном состоянии они подвижны в течение всей жизни.

Громадное большинство вольвоксовых — одноклеточные организмы, но есть также ценобиальные формы, а у видов рода вольвокс (Volvox) таллом представляет собой колонию. Независимо от строения тела слагающие его клетки всегда несут на переднем конце два, реже четыре одинаковых жгутика; лишь у небольшого числа примитивных форм могут наблюдаться два или три неравных жгутика; очень редко бывает только один жгутик. Оболочка клеток пектиновая или целлюлозная, обычно достаточно твердая; она плотно прилегает к протопласту или отстает от него, иногда снаружи образует выросты разнообразной формы или ослизняется, реже у клеток имеется только тонкий перипласт.

Вольвоксовые — одноядерные формы. Ядро у них шаровидное, обычно с хорошо выраженным ядрышком, и располагается, как правило, в центре клетки, реже в передней или задней ее части. Хлоропласт, за очень редким исключением, один, стенкоположный, обычно чашевидный, с одним крупным пиреноидом в утолщенной части, реже пиреноидов два или несколько, иногда они вовсе отсутствуют. На хлоропласте, обычно в передней его части, находится красное пятнышко — глазок. Имеются пульсирующие вакуоли, чаще всего две, расположены они спереди, у основания жгутиков, реже их несколько, и они разбросаны по всему протопласту в вырезках хлоропласта.

Громадное большинство вольвоксовых — фототрофы, хотя известны случаи гетеротрофного и миксотрофного питания. В процессе фотосинтеза наряду с крахмалом могут вырабатываться масло и волютин.

Размножение вольвоксовых осуществляется вегетативным, бесполым и половым путем. Особенно большого разнообразия достигают здесь формы полового процесса, в результате которого возникает зигота, прорастающая после периода покоя. При прорастании зиготы обычно образуются четыре, реже большее число зооспор, дающих начало новым особям. У некоторых видов зигота вначале подвижна, и тогда ее называют планозиготой, в отличие от неподвижной гипнозиготы.

Вольвоксовые — типичные активные планктеры. Обитают они преимущественно в мелких, стоячих, нередко быстро пересыхающих водоемах — в лужах, канавках, болотах, отстойниках, на полях фильтрации, в биологических прудах очистных сооружений и в других водоемах с органическими загрязнениями воды. Реже они встречаются в водохранилищах, озерах, старицах и реках. Известны формы, обитающие в водоемах с высокой степенью солености и в почве.

Происхождение вольвоксовых легко можно вывести из первичных примитивных амебоидных форм. Эволюция в пределах класса шла, по-видимому, в трех направлениях: 1) по линии усложнения полового процесса — от наиболее примитивного гологамного к наиболее сложному оогамному; 2) в направлении усложнения одноклеточного таллома через ценобиальные формы к колониальным с хорошо выраженной дифференциацией клеток на вегетативные и репродуктивные; 3) в направлении утраты подвижности в вегетативном состоянии — одного из наиболее примитивных признаков растительной клетки. Эта линия эволюции привела к формированию протококковых водорослей, составляющих самостоятельный класс зеленых водорослей.

Значение вольвоксовых в природе и в жизни человека велико. Прежде всего это активные санитары загрязненных и сточных вод. Развиваясь в массе в многочисленных мелких и сильно загрязненных водоемах, Вольвоксовые принимают самое активное участие в процессах самоочищения загрязненных вод. Благодаря способности вольвоксовых выдерживать различную степень загрязнения среды обитания их используют в качестве показательных форм при биологическом анализе загрязненных вод. Вольвоксовые принимают также активное участие в отложении сапропелей, являются одним из звеньев в цепи питания гидробионтов. Некоторые из них способны вызывать зеленое и красное «цветение» воды в крупных водоемах, где создаются оптимальные условия для их массового развития. Из некоторых видов, вызывающих красное «цветение», можно получать каротин, препараты которого широко используются в практике.

Вольвоксовые водоросли представляют собой большую и четко очерченную систематическую группу зеленых водорослей, которую естественнее всего принимать в ранге класса. Класс вольвоксовых подразделяют на два весьма неодинаковых по объему подкласса: протохлориновые (Protochlorinophycidae) и собственно вольвоксовые (Volvocophycidae). Первый из них, объединяющий в своем составе очень небольшое число родов и видов с примитивным строением тела, изучен еще совершенно недостаточно, и здесь мы рассматривать его не будем. Наоборот, собственно Вольвоксовые объединяют очень большое количество видов, и мы рассмотрим их более подробно. Громадное большинство их имеет хорошо выраженную плотную оболочку и обычно два, реже четыре равных жгутика. Наиболее просто устроенные представители этого подкласса, с оболочкой в виде тонкого и нежного перипласта, выделены в порядок полиблефаридовых (Polyblepharidales); одноклеточные формы с хорошо выраженной плотной оболочкой выделяют в наиболее обширный порядок хламидомонадовых (Chlamydomonadales); ценобиальные и колониальные формы объединены в сравнительно небольшой порядок волъвоксовых (Volvocales).