Порядок КАЛИЦИЕВЫЕ (Caliciales)



Характерной особенностью калициевых лишайников является образование на поверхности диска апотециев мазедия - особой порошкообразной массы, состоящей из спор, рано освободившихся из сумок, и парафиз. В отличие от всех остальных лишайников, у которых споры с силой выбрасываются из сумок за пределы материнского плодового тела с помощью апикального аппарата или в результате изменения осмотического давления в сумках, у калициевых происходит пассивное освобождение спор из сумок путем распада их тонких и нежных оболочек. Освобожденные из сумок споры остаются некоторое время на поверхности апотеция склеенными вместе, а затем, после созревания, распадаются и образуют вместе с парафизами порошковатую массу, легко сдуваемую ветром. Благодаря этой особенности группу калициевых лишайников нередко называют также порошкоплодными. Фикобионт — зеленые водоросли хлорелла, стихококкус, трентеполия.

Эволюционное развитие в группе порошкоплодных лишайников было связано главным образом с возникновением ряда приспособлений для лучшего рассеивания спор ветром. У большинства калициевых апотеции возвышаются над слоевищем на длинных тонких ножках, напоминая темные маленькие гвоздики или булавочки, а у высокоорганизованных представителей этого порядка (семейство Sphaerophoraceae) они вообще образуются на вершине кустистых разветвленных

подециев. Сидячие апотеции встречаются здесь редко. Форма апотециев у примитивных видов калициевых конусовидная или цилиндрическая с плоским диском, а у более высокоорганизованных представителей апотеции имеют вид шаровидных головок, что также способствует лучшему рассеиванию спор. Хорошо прослеживается также постепенное усложнение и в строении слоевища. У одних форм (семейство Caliciaceae) слоевище слаборазвитое, гипофлеодное или в виде зернистой корочки, без дифференцированной структуры; у других (семейство Cypheliaceae) появляются уже мелкочешуйчатые и листоватые слоевища; у наиболее высокоорганизованных представителей (семейство Sphaerophoraceae) слоевище имеет вид разветвленных кустиков.

Порядок калициевых считается древней группой, рано отделившейся от основной линии развития гимнокарповых лишайников, о чем свидетельствуют их примитивное строение, отсутствие в сумках специальных приспособлений для рассеивания спор, большое количество монотипных (содержащих всего один вид) родов и широкое географическое распространение. Они интересны также тем, что довольно часто встречаются формы, тесно связанные со свободноживущими грибами: на ранних стадиях развития в их слоевищах имеются водоросли, а на более поздних их нет. Предполагают, что наличие или отсутствие водорослей зависит от условий обитания лишайника. Эта особенность дала основание некоторым исследователям отнести калициевые лишайники к свободноживущим грибам.

Порядок калициевых насчитывает 17 родов и более 220 видов. Они широко распространены в северном и южном полушариях, преимущественно в умеренных, субтропических и тропических районах. Чаще всего они растут во влажных тенистых лиственных или хвойных лесах, поселяясь на обнаженных корнях у основания стволов, в трещинах коры дубов, буков, грабов, пихт и елей. Один из излюбленных субстратов — мертвая гниющая древесина. Имеются также виды, паразитирующие на других лишайниках и на грибах, чаще всего трутовых. Очень небольшое количество видов растет на каменистом субстрате. Кустистые формы — обитатели северных и горных тундр.