Семейство ВОЛЧНИКОВЫЕ (THYMELAEACEAE)



Представители семейства волчниковых (около 50 родов и свыше 750 видов) широко распространены почти по всему земному шару, за исключением полярных областей. Волчниковых можно встретить в самых различных условиях обитания — от тропических дождевых лесов Малезии до пустынь Азии. Преобладающее большинство волчниковых является кустарниками. Одним из типичных представителей является листопадный кустарник волчник (волчеягодник) обыкновенный (Daphne mezereuni), широко распространенный у нас в европейской части России, на Кавказе, в Сибири. Но среди волчниковых есть и деревья, обычно небольшие. В тропических лесах встречаются древесные лианы, иногда довольно крупные. Лиана линостома малоцветковал (Linostoma pauciflora) в Юго-Восточной Азии достигает в высоту 24 м. В то же время в семействе есть эрикоидные кустарники и полукустарники, особенно характерные для Южной Африки. В южном полушарии, особенно в Голантарктическом царстве, широко распространены виды рода драпетес (Drapetes), образующие часто плотные подушки, напоминающие скорее мхи, чем цветковые растения. Наконец, есть среди волчниковых и травы, в том числе однолетние, как, например, широко распространенная от Средиземноморья до Сибири и Средней Азии тимелея (Thymelaea passerina) и род диартрон, или двучленник (Diarthron), распространенный от Малой Азии до Северного Китая и Корейского полуострова.

Листья у волчниковых очередные или реже супротивные, цельные, цельнокрайние, очень часто овально-яйцевидной формы, иногда кожистые. У эрикоидных родов листья небольшие, узкие, с коротким черешком или сидячие, часто опушенные.

Цветки обычно собраны в верхушечные или пазушные бокоцветные соцветия (обычно кистевидные, колосовидные или головчатые), иногда одиночные. Многим представителям волчниковых свойственна каулифлория, например у видов волчпика (Daphne) и аквиларии (Aquilaria). Необычное зрелище представляют собой во время цветения некоторые виды тропического рода фалерия (Phaleria), на стволах которых почти по всей их длине расположены крупные подушкообразные (головчатые или щитковидные) соцветия белых цветков. Своеобразно выглядят головчатые соцветия у видов тропического рода пимелея (Pimelea), окруженные оберткой из прицветников, напоминающей по форме кулек. Цветки у волчниковых чаще всего обоеполые, актиноморфпые или редко зигоморфные, обычно 5—4-членные. Околоцветник обычно трубчатый, образованный сросшимися лепестковидными чашелистиками, окрашенными обычно в белый, сиреневый или

желтый цвет. Трубка чашеобразная, колокольчатая или цилиндрическая, с отогнутыми лопастями. У зева чашечки или редко несколько ниже обычно имеются чешуевидные или иногда лепестковидные придатки разной формы. Эти придатки обычно рассматривают как редуцированные лепестки, хотя некоторые ботаники, основываясь на анатомических данных, считают их скорее выростами трубки чашечки. Тычинки в одинаковом числе с чашелистиками или чаще их вдвое больше, редко тычинок много, а у рода пимелея только 2, иногда даже 1; нити короткие, полностью или частично приросшие к трубке околоцветника под придатками (при наличии последних). У большинства водяников в цветке имеется нектарный диск. Гинецей из 12—2 плодолистиков; столбик длинный, короткий или отсутствует; завязь верхняя, 2—5 (12)-гнездная или чаще 1-гнездная, с 1 висячим семязачатком в каждом гнезде. Характерно наличие обтуратора, возникающего из удлиненных и растущих вниз клеток основания столбика и способствующего прохождению пыльцевой трубки. Плод - локулицидная коробочка или чаще нераскрывающийся, сухой или сочный. Семена обычно со скудным или редко обильным эндоспермом, иногда без эндосперма (некоторые виды фалерии — Phaleria).

Почти все волчниковые — энтомофильные растения. Так, розово-красные цветки волчника обыкновенного, появляющиеся весной, привлекают много насекомых (особенно пчел, реже наездников и бабочек) нектаром, выделяющимся основанием завязи. Хоботок насекомого, проникающего к нектару, сначала касается пыльников, расположенных в два ряда при входе в трубку околоцветника, однако пыльца к этому хоботку еще не прилипает, так как клейкостью она не обладает. Затем хоботок соприкасается с рыльцем, расположенным значительно ниже, и наконец с нектаром. От нектара хоботок становится липким, и, когда насекомое вытаскивает его из цветка, задевая снова пыльники, он покрывается пыльцой, которая затем переносится на другой цветок. При отсутствии опылителей пыльца может падать прямо на рыльце, вызывая самоопыление. Но вообще для волчниковых характерна протогиния, препятствующая самоопылению. Для некоторых волчниковых характерен диморфизм или триморфизм цветков. У южноафриканского рода пассерина (Passerina) цветки анемофильные.

Способы распространения плодов и семян волчниковых самые различные. У большинства волчниковых наблюдается эидозоохория. Ягодообразные и костянковидные плоды волчниковых распространяют птицы. Так, ярко-красные, но нередко черные, а иногда белые плоды видов волчника привлекают зарянку, дроздов и других птиц. Но у более примитивных родов волчниковых плоды вскрывающиеся и, следовательно, распространяются другими способами. Интересно, что К. К. Зажурило (1936) нашел в околоплоднике волчника алтайского (Daphne altaica) рудименты вскрывающего механизма, т. е. следы происхождения из коробочки. Сухие плоды, которые обычно очень легкие и иногда снабжены волосками, распространяются ветром.

Семейство волчниковых подразделяется на 3 (иногда 4) подсемейства, которые некоторыми ботаниками рассматриваются как самостоятельные семейства.

Подсемейство гонистиловые (Gonystyloideae). Деревья или редко кустарники обычное прозрачно-точечными листьями. Интраксилярная флоэма отсутствует. Цветки обоеполые в рыхлых верхушечных или пазушных обычно метельчатых соцветиях. Чашечка более или менее глубоко лопастная, чашевидная или колокольчатая. Придатки чашечки (предполагаемые редуцированные лепестки) имеются, свободные или редко сросшиеся в кольцо. Тычинки свободные, пыльники более или менее подковообразной формы. Нектарный диск отсутствует. Гинецей из 8—2 плодолистиков, с длинным нитевидным столбиком и маленьким головчатым рыльцем. Плод — локулицидная коробочка или нераскрывающийся. Семена крупные, лишенные эндосперма, обычно с ариллусом. В подсемействе 3 рода, распространенных в Юго-Восточной Азии, на Соломоновых островах и островах Фиджи. Гонистиловые обитают преимущественно в тропических дождевых лесах.