Семейство МАРСИЛЕЕВЫЕ (Marsileaceae)





Три рода — марсилея (Marsilea), пилюлария (Pilularia) и регнеллидиум (Begnellidium) — составляют семейство марсилеевых, которое, в свою очередь, является единственным семейством одноимелного порядка. Наиболее характерными чертами этой группы папоротников, кроме их разноспоровости и водного или земноводного образа жизни, является наличие только им присущих органов — спорокарпиев.

Около двух столетий назад Карл Линней описал род марсилея, назвав его в честь итальянского ботаника графа Л. Марсильи (1658—1730), первого составителя списка растений, встречающихся на берегах Дуная.

Марсилея — один из наиболее обычных водных папоротников, довольно широко распространенных в теплых районах всего мира. В целом род лучше представлен в северном полушарии, но тропическая Африка и Австралия тоже богаты его видами. В роде около 60 современных видов, а 10 ископаемых — дополняют этот список. В умеренной зоне встречается сравнительно немного видов, а на территории бывшего СССР — всего 3.

Марсилеи — растения-амфибии. Часть их жизни проходит в воде, часть на суше. Некоторые из марсилей большую часть жизни проводят в погруженном состоянии, другие — на воздухе. Есть среди марсилей и преимущественно сухопутные растения. Австралийская марсилея жестковолосистая (Marsilea hirsute) может успешно расти в водоемах и на суше. Как правило, марсилей поселяются по топким берегам пресноводных водоемов, на болотистых местах. В тропических районах они почти с равным успехом произрастают как на низменностях, так и на значительной высоте.

Марсилея — небольшое травянистое растение с тонкими ветвящимися столонообразными корневищами, которые либо стелются по поверхности почвы, либо слегка погружены в топкий грунт. Междоузлия длинные у водных растений, но значительно короче у видов, растущих на суше.

Проводящая система взрослых корневищ — сифоностела, в клубнеобразных выростах — подобие диктиостелы.

От узлов вниз отходят ветвящиеся или неветвящиеся корни. Число корней и их длина варьируют у различных видов. Наиболее длинные корни у марсилеи маленькой (достигают длины 13 см).

Длинные тонкие черешки марсилеи увенчаны четырьмя листочками. Лист марсилеи очень напоминает лист клевера. Популярное название марсилеи — «водный клевер» — связано именно с этой чертой папоротника. На первый взгляд кажется, что все четыре листочка марсилеи попарно супротивны. На самом деле только два верхних действительно супротивны, а два нижних хотя и сближены, но, как показывает ход проводящих пучков, расположены очередно. Иногда встречаются растения, у которых развиваются листья с 5 или 6 листочками вместо обычных 4. Очередное расположение нижних листочков заметно у них более явственно.

Листочки марсилеи обладают нередким среди цветковых растений, но уникальным для папоротников свойством. Днем листья, как правило, находятся в развернутом положении, а на ночь складывают свои листочки — «спят». Размер и форма листочков — важные систематические признаки. Край пластинки варьирует от цельного до городчатого у преимущественно водных видов и от городчатого до глубоко выемчатого — у сухопутных. У марсилеи, находящихся в погруженном состоянии, листья либо полностью под водой, либо длинные черешки выносят их на поверхность, и они плавают на воде. Мезофилл листа четко дифференцирован на палисадную и губчатую ткани у воздушных листьев, но у погруженных различие между тканями почти не выражено. У плавающих листьев устьиц мало, и располагаются они главным образом на верхней поверхности.

У марсилеи, растущих на суше, многочисленные, слегка погруженные устьица имеются на обеих сторонах листа. В течение жизни на одном и том же растении образуются листья различной формы. Вначале образуются листья всего с одним листочком, затем с двумя, тремя, и наконец появляются нормальные взрослые листья с четырьмя плавающими листочками.