Семейство МАРКГРАВИЕВЫЕ (MARCGRAVIACEAE)



Своеобразие облика и особенностей строения, присущее представителям этого семейства, делает семейство маркгравиевых исключительно естественным. Все 5 родов и около 125 видов обитают в тропических лесах Центральной и Южной Америки. Это лазящие, лианоподобные древесные растения, часто эпифиты, реже прямостоячие кустарники или стелющиеся по скалистому субстрату формы с гибкими, распростертыми ветвями. Они обитают в дождевых и горных лесах, часто на высотах 600— 2500 м.

У части представителей семейства выражен диморфизм побегов и гетерофиллия, особенно характерные для представителей рода маркгравия (Marcgravia). Участки побега, которыми растение крепится к субстрату, тесно покрыты сидячими двурядными мелкими листьями. В основании таких листьев образуются

корешки, уходящие в почву, а иногда — воздушные корни. У побегов при соцветиях (обычно это свободно свисающие участки стебля) развиваются спирально расположенные, жесткие, эллиптические листья с хорошо выраженным черешком и нередко капельным острием на конце пластинки. На нижней поверхности листа -экстрафлоральные нектарники и корковые наросты, выделяющие смолистые вещества. В черешках, средних жилках листьев и коре молодых стеблей характерно присутствие межклеточных секреторных каналов. Почти во всех тканях встречается исключительное разнообразие склереид.

Замечательной особенностью маркгравиевых являются оригинальные нектарники. Морфологически нектарники — прицветники, разросшиеся в виде кувшинчика, мешочка или шпорца. Нектарник укреплен на цветоножке либо в непосредственной близости от цветка, либо на некотором расстоянии.

Многоцветковые верхоцветные соцветия свисают в виде гибких кистей или зонтиков, реже торчат вверх. Обычно в соцветии от 7 до 30 некрупных, но ярко окрашенных пахучих цветков. Цветки актиноморфные, обоеполые, с двумя прицветничками, подобными чашелистикам. Чашелистиков 4—5, неодинаковых, свободных, крепких и кожистых. Лепестков обычно 5 (редко 3), от свободных или соединенных у основания до сросшихся более чем наполовину или почти по всей длине. В семействе проявляется тенденция к сростнолепестности. Андроцей из 40 — 3 тычинок. Тычиночные нити свободные или соединенные у основания, часто приросшие к основанию лепестков. Гинецей из 2—6 плодолистиков. Завязь вначале одногнездная, позже благодаря врастанию постенных плацент внутрь двух- многогнездная. Рыльце сидячее, крупное, радиальное. Семязачатки многочисленные. Плоды с деревянистым или кожистым экзокарпием, ярко окрашенные, огненно-красные, вишнево-розовые, нераскрывающиеся или неправильно разрывающиеся у основания. Семена мелкие, блестящие, иногда с сетчатым рисунком. Эндосперм скудный. Зародыш прямой, относительно крупный.

Отдельные роды отличаются между собой преимущественно строением цветка и нектарников и расположением их относительно друг друга. У наиболее крупного рода маркгравия (около 55 видов) нектарники развиваются только в центре соцветия у стерильных, недоразвитых цветков, а краевые, фертильные цветки соцветия без нектарников. В них от 7 до 40 тычинок, прикрытых колпачком сросшихся кожистых лепестков, опадающих к моменту созревания пыльников. У рода нораитея (Norantea, 35 видов) все цветки фертильны и каждый снабжен нектарником в виде мешочка, помещенного на цветоножке на довольно большом расстоянии от цветка, почти в основании оси соцветия. Андроцей из множества тычиной, тычиночные нити срастаются с лепестками. Последняя особенность характерна и для родов сурубея (Souroubea) и руишия (Ruyschia), у которых всего 5 тычинок. У рода каракаспя (Caracasia), два вида которого встречаются в Венесуэле, только 3 тычинки и они совершенно свободные, У сурубеи (25 видов) венчик сростнолепестный, нектарники шпорцевые, с сильно развитыми ушками, охватывающие цветоножку под самым цветком. Обильный нектар привлекает множество насекомых, которые, и свою очередь, привлекают насекомоядных птиц. У видов сурубеи нектарники по форме часто соответствуют клюву колибри. У десяти видов рода руишия нектарники листовидные, полушаровидные и выделения нектара в них нет.

Долгое время маркгравиевые считались классическим образцом птицеопыляемого семейства. Теперь, однако, установлено, что немалая роль в опылении этих видов принадлежит летучим мышам — постоянным посетителям нектарников в период цветения. У некоторых видов маркгравии обнаружено самоопыление.

Виды маркгравии находят применение как лекарственные растения.