Семейство ХРИЗОБАЛАНОВЫЕ (СНRYSOBALANACEAE)



В семействе около 20 родов и более 430 видов древесных растений, распространенных в тропической, реже в субтропической зоне. Наиболее полно семейство представлено в Южной и Центральной Америке и Вест-Индии. Из крупных родов только род ациоа (Acioa) является преимущественно палеотропическим с 30 видами в Африке и 3 в Южной Америке и только паринари (Parinari, около 60 видов) отличается широким пантропическим распространением.

Хризобалановые составляют важную часть разных типов низинных и низкогорных дождевых тропических лесов, особенно характерны они для влажных лесов Амазонки, где принадлежат к числу наиболее часто встречающихся деревьев. В невысоких лесах на неглубоких почках склонов и гребней гор хризобалановые являются иногда единственными крупными деревьями, и их круглые кроны возвышаются на 4—5 м над сомкнутым пологом леса. Некоторые из них в Африке поднимаются в горы до 3000 м над уровнем моря и на высоте 2500 м и более образуют чистые насаждения. Хризобалановые нередки в литоральных и приречных, периодически затапливаемых лесах. В условиях затопления они иногда образуют придаточные корни в нижней части стволов, функционирующие как пневматофоры. Некоторые хризобалановые, как небольшой амфиатлантический род хризобаланус (Chrysobalanus), строго приурочены к литоральным древесным и кустарниковым зарослям по песчаным берегам. В глубь континентов он проникает только по заболоченным понижениям местности и берегам рек. Часто встречаются хризобалаповые и в сухих редколесьях, в саванне, где являются характерной чертой ландшафта, на больших пространствах.

Хризобалановые, обитающие в дождевых лесах, часто являются очень крупными деревьями, достигающими в высоту 40—60 м (виды паринари) и развивающими досковидные корни у основания стволов. В несомкнутых лесных сообществах это обычно меньшего размера деревья или кустарники, а в травянистых сообществах хризобалановые нередко представлены полукустарниками с ползучими подземными побегами. Характерным примером полукустарниковой жизненной формы является широко распространенный в Африке паринари капский (Parinari capensis), растущий в саванне в условиях частых пожаров.

У хризобалановых простые цельные очередные листья; у основания пластинки листа или на черешках иногда присутствуют желёзки. В основании листьев южноамериканского кустарника хиртеллы мирмекофильной (Hirtella myrmecophila) находятся 2 пузыревидных вздутия, в которых живут муравьи, защищающие растения от нападения вредных насекомых. Цветки белые, зеленоватые, розовые или голубые, иногда с фиолетовым оттенком, очень мелкие или среднего размера, в пазушных дихазиях, или собраны в пазушные или верхушечные метельчатые, кистевидные, колосовидные, щитковидные соцветия. Обычно цветки обоеполые (кроме родов парастемон — Parastemon, лейкостомион — Leucostomion), почти актиноморфные или зигоморфные, с выраженной цветочной трубкой, от чашевидной до трубчатой формы, к краю которой прикрепляются тычинки в числе от двух до многих, по 5 лепестков и чашелистиков. У некоторых ликаний (Licania) лепестки отсутствуют. Гинецей псевдомономерный, из 2—3 плодолистиков, 2 плодолистика абортивны, только у рода паринари иногда развиты все 3 плодолистика; завязь одногнездная, с двумя прямыми базальными семязачатками. Столбик латеральный или почти базальный. У некоторых родов (хризобаланус, ликания) завязь прикрепляется почти у основания цветочной трубки, у остальных родов она прикреплена латераль-но на разном расстоянии от дна до зева цветочной трубки, трубка при этом на противоположной от завязи стороне у некоторых родов с односторонним выпячиванием. Тычинки прикреплены в зеве трубки, они большей частью неравной длины, расположены в 1 или несколько кругов или более крупные из них со стороны завязи, где образуют иногда причудливые срастания, как, например, в виде длинного язычка, закрученного улиткообразно в почкосложении у рода ациоя (рис. 94), а на противоположной стороне завязи тычинки часто превращены в стаминодии. Плод — костянка с мясистым или сухим мезокарпием разной толщины. Цветки хризобалановых приспособлены к опылению длиннохоботковыми насекомыми. Возможными опылителями являются перепончатокрылые и чешуекрылые, а также колибри.

Главными агентами распространения плодов являются крупные птицы и рукокрылые. Поедают плоды хризобалановых и некоторые млекопитающие, как, например, дикие кабаны, слоны. Легкие суховатые смолистые плоды приморских и приречных видов паринари распространяются водой. У некоторых из них, как у паринари островного (Parinari instilaris), в одном из гнезд завязи содержится волосистое семя, а в другом — только волоски, что сильно уменьшает удельную массу плода. Плоды хризобалануса икако (Chrysobalanus icaco) могут плавать в море месяцами, не теряя всхожести. Не исключено, что плоды этого амфиатлантического растения могут пересекать и океан.