Семейство ПОДОСТЕМОВЫЕ (PODOSTEMACEAE)



Семейство подостемовых, включающее 45 родов и около 130 видов, широко распространено во всех тропических областях, но преимущественно в Южной Америке. Отдельные виды встречаются и вне тропиков — в Южном и Юго-Восточном Китае, Японии (остров Кюсю), Южной Африке, на острове Мадагаскар, Сейшельских островах и в атлантической Северной Америке, где один из видов — подостемон роголистниковый (Podostemon ceratophyllum) — достигает 46° с. ш. (Канада, река Оттава). Все представители подостемовых являются погруженными в воду травами, обитающими обычно в бурных горных реках, водопадах и других стремительно текущих горных потоках. Поселяются они на каменистых субстратах — подводных скалах и камнях. Существование в столь своеобразных условиях наложило на подостемовых глубокий отпечаток. По внешнему облику их едва ли можно принять за цветковые растения: они больше похожи на мхи, особенно печеночные, водоросли или лишайники.

Морфология их вегетативных органов характеризуется высокой специализацией, чрезвычайным разнообразием и большой сложностью. От основания обычно маленькой первичной оси развиваются растущие во всех направлениях нитевидные или плоские листовидные более или менее широкие зеленые образования. Полагают, что они имеют корневую природу. Таллус очень прочно прикреплен к субстрату, что препятствует отрыванию растений, живущих в быстро текущих водах. Тесная связь с субстратом достигается посредством ризоидовидных волосков на нижней стороне таллуса, а также возникающими экзогенно особыми прикрепительными органами — гаптерами, которые образуются на таллусе и в нижних частях отходящих от него побегов. Они появляются вначале как кеглеобразные выросты, дисковидно расширяющиеся на концах, иногда пальчатоветвящиеся и прижимающиеся к камням и скалам наподобие присосок. Гаптеры очень напоминают аналогичные органы у бурых водорослей. У одних родов (тристиха — Tristicha, подостемон — Podostemon) таллус похож на тонкое ползучее корневище, у других (дикрея — Dicraeia) он обычно лентовидный, частично ползучий и частично плавающий или похожий на бурую водоросль фукус (Fucus), у третьих (лавия — Lawia) таллус листовидный, твердый, плотно прижат к субстрату и похож на лишайник. У рода инверсодикрея (Inversodicraea) таллус вместе с цветочными побегами очень напоминает мох маршанцию. Таллус у многих видов несет важную ассимиляционную функцию. От таллуса, по его краям или на поверхности большей частью эндогенным путем возникают обычно в большом числе вторичные побеги — вегетативные, от которых отходят репродуктивные (тристиха), или только репродуктивные . Вторичные побеги бывают или очень маленькими, или длиной до 1 м. Вегетативные и репродуктивные побеги могут очень резко различаться по размеру. Так, у американского вида подостемон диморфный (P. dimorphum) вегетативные побеги имеют длину 20—60 см, а репродуктивные лишь 3 мм. Листья на побегах двурядные или трехрядные, при основании часто с влагалищем, цельные, ланцетовидные или линейные, реже многораздельные, длиной от нескольких миллиметров до 1 м. У них нет устьиц. Их эпидермис, так же как и наружные ткани всех других органов, обычно сильно пропитан кремнеземом, благодаря чему при понижениях уровня воды растения не высыхают. Цветки одиночные, верхушечные или реже пазушные, иногда в малоцветковых зонтиковидных соцветиях, очень мелкие, обоеполые, актиноморфные или зигоморфные. Околоцветник простой, обычно из 5 или 3—2 свободных или более или менее сросшихся петалоидных сегментов , или он в виде кольца из мелких чешуи, или отсутствует, в последнем случае цветочная почка заключена в специальное покрывало. Тычинок 1—4 или много; нити их у основания большей частью сросшиеся; нередко имеются стаминодии, которые иногда считают сегментами околоцветника. Гинецей вторично синкарпный, из 2, реже 3 плодолистиков, со свободными, реже сросшимися при основании столбиками. Завязь верхняя, 2(3)-гнездная, с многочисленными, редко 2—4 (род фармерия — Farmeria) семязачатками на толстой плаценте. Плод — септицидная, часто ребристая коробочка. Семена мелкие, многочисленные, без эндосперма, с ослизняющейся тестой. Семейство подостемовых разделяют на 2 подсемейства: тристиховые (Tristichoideae) и подостемовые (Podostemoideae), каждое из которых распространено в обоих полушариях. В систематическом отношении подостемовые ближе всего стоят к камнеломковым и толстяпковым.