Семейство БОННЕМЕЗОНИЕВЫЕ (Bonnemaesoniaceae)



Это семейство занимает обособленное место среди немалиевых, построенных по одноосевому типу. Боннемезония (Bonnemaesonia) — водоросль с довольно ограниченным распространением, но она чрезвычайно интересна благодаря особенностям строения и размножения. Слоевище боннемезонии вальковатое или слегка уплощенное, густо покрыто веточками ограниченного роста, которые располагаются в одной плоскости, супротивно, придавая слоевищу перистый вид. Как же растет и формируется слоевище этой водоросли? Апикальная клетка делится косой перегородкой, поэтому возникающие сегменты располагаются под углом друг к другу. От этих центральных клеток отделяются по две друг против друга расположенные перицентральные клетки. Они образуются неодновременно, и та, что отчленяется первой, быстро вырастает в очень короткую неразветвленную ветвь ограниченного роста, которая при созревании слоевища всегда остается стерильной. Другая перицентральная клетка развивается в длинную ветвь неограниченного роста или, оставаясь короткой, несет на себе органы размножения. В ходе дальнейшего развития короткие боковые

веточки становятся многорядными. Это происходит следующим образом.

Первичные клетки веточек делятся на одну центральную и три расположенные вокруг нее перицентральные клетки. После этого каждая из трех перицентральных клеток образует по четыре клетки, которые составляют первичную кору боннемезониевых. По мере того как центральные клетки растут в длину, коровые образуют вокруг них плотный слой довольно крупных клеток. Постепенно снаружи от первичной коры образуется мелкоклеточный внешний коровой слой. Внешняя кора не образует сплошного покрова, клетки ее имеют сетчатое расположение, и, если смотреть на слоевище с поверхности, можно заметить, что они сосредоточены у клеточных стенок первичной коры. В коре разбросано много железистых клеток. Формирование ветвей неограниченного роста происходит подобным, но более сложным способом. На поперечном срезе через слоевище можно различить ограниченную коровым слоем полость, в центре которой проходит основная ось. Ризоиды, развивающиеся у других немалиевых вокруг центральной оси, здесь отсутствуют.

Плодоносные веточки боннемезонии гомологичны ветвям неограниченного роста, поэтому они располагаются напротив коротких веточек и обычно чередуются с ними на оси. Мужские веточки, за исключением вершины и основания, как муфтой, покрыты сперматангиями. При образовании последних клетки внешней коры располагаются сплошным слоем и все превращаются в материнские клетки сперматангиев. Одна клетка дает начало двум или трем сперматангиям.

В каждой женской плодоносной веточке образуется, как правило, по одной карпогон-ной ветви; при этом несущей клеткой служит одна из трех перицентральных клеток. Карпогонная ветвь трехклеточная с длинной, спирально закрученной трихогиной. Интересно, что у боннемезонии оболочка цистокарпа начинает формироваться еще до оплодотворения. От всех трех перицентральных клеток, в том числе и от несущей клетки карпогонной ветви, образуются клеточные нити, которые участвуют в построении стенок цистокарпа. Также до оплодотворения подкарпогонная клетка делится, и от нее образуется пучок мелкоклеточных разветвленных нитей, которые можно рассматривать как питающие. Уже на первых порах развития оплодотворенного карпогона питающие клетки сливаются друг с другом и с подкарпогонной клеткой, обеспечивая питанием развивающийся гонимобласт. Первая клетка гонимобласта отчленяется от карпогона так, что направлена внутрь молодого цистокарпа, ближе к его дну, на котором расположена группа крупных, богатых содержимым клеток. Первая клетка быстро делится, в результате образуется клеточный диск из нескольких слоев клеток. По мере образования этого первичного гонимобласта питательные клетки, соединенные с подкарпогонной, уменьшаются в размерах и теряют свое содержимое. В то же самое время происходит слияние клеток диска между собой, а также с несущей клеткой карпогонной ветви, с богатыми содержимым клетками на дне цистокарпа и некоторыми другими. В результате этого процесса образуется крупная многоядерная клетка слияния. От нее, теперь уже по направлению к наружной стенке цистокарпа, развиваются короткие нити, конечные клетки которых превращаются в карпоспоры. Выходят карпоспоры через специальное отверстие на вершине цистокарпа.

Долгое время тетраспоры у боннемезонии были неизвестны, и поэтому полагали, что бесполая форма развития у нее совсем отсутствует. Но при изучении биологии этой водоросли в культуре оказалось, что карпоспора боннемезонии прорастает в растение, построенное из однорядных разветвленных нитей, отчасти стелющихся, отчасти прямостоячих, образующих дернины высотой около 1—3 см. Это растение-эпифит раньше было известно как водоросль с неясным систематическим положением под названием трайлиелла (Trailiella). Раннее развитие при прорастании карпоспор сопровождается образованием плотного базального диска.

Из этого подробного описания внимательный читатель может заключить, что принцип организации слоевища и особенности размножения боннемезонии заметно отличаются от описанных ранее у немалиевых. Эти отличия не случайны, и теперь уже накопилось много данных, которые позволяют усомниться в правильности систематического положения семейства боннемезониевых. в порядке немалиевых. Некоторые специалисты полагают, что боннемезониевые — самостоятельный порядок, который гораздо ближе к церамиевым, чем к немалиевым, по таким признакам, как способ прорастания и формирования слоевища, характер карпогонной ветви и сложные процессы слияния при развитии гонимобласта, наличие железистых клеток и т. п.

Рассмотренные семейства немалиевых характеризовались одноосевым типом строения. Другую эволюционную линию в порядке представляют водоросли с фонтанным типом строения. Эта линия представлена главным образом морскими водорослями — гельминтокладиевыми и хетангиевыми.