Семейство ХЕТОФОРОВЫЕ (Chaetophoraceae)



В наиболее типичной форме разнонитчатое строение проявляется у рода стигеоклониум (Stigeoclonium). Большинство видов этого рода имеет хорошо развитые стелющуюся и вертикальную системы нитей. Неправильно разветвленные вертикальные нити заметно сужаются у вершин и заканчиваются длинным волоском, состоящим из нескольких бесцветных клеток. Клетки слоевища имеют один пристенный хлоропласт, расположенный пояском, с одним или несколькими пиреноидами. Строение стелющейся части проследить труднее, так как оно

во многом зависит от неровностей субстрата. Она может быть представлена рыхлоразветвленными нитями, состоящими нередко всего из нескольких клеток, или густо разветвленными и плотно расположенными короткими нитями, складывающимися в псевдопаренхимный однослойный диск. В какой-то мере степени развития вертикальной и стелющейся частей находятся в обратной зависимости. При сильном развитии стелющейся части вертикальная может редуцироваться до нескольких веточек или быть представленной только волосками. При незначительном развитии стелющихся нитей в основании растений развиваются ризоиды. В отличие от прямостоячих нитей, для которых характерен диффузный рост, у стелющихся нитей рост апикальный и более короткие клетки. Обычно у стигеоклониума вертикальные ветви не отличаются по толщине, но у некоторых видов можно выделить главную ось, клетки которой толще, длиннее и беднее содержимым, чем клетки веточек.

Такое строение можно рассматривать как переходное между стигеоклониумом и драпарнальдией (Draparnaldia)— другим родом семейства. У драпарнальдии стелющаяся структура практически отсутствует, тогда как вертикальная развита значительно и достигает высокой специализации. Она дифференцируется на длинные и короткие ветви. Длинные состоят из крупных клеток с зубчатым хлоропластом, занимающим положение пояска по экватору клетки. Короткие веточки густо ветвятся и располагаются мутовками вокруг главной оси. Слагающие их клетки содержат цельный хлоропласт, занимающий большую часть видимой поверхности клетки. Вершины этих веточек заканчиваются длинным волоском. Очевидно, короткие веточки несут основную ассимиляционную функцию, тогда как главные ветви играют прежде всего механическую, опорную роль. Прикрепляется драпарнальдия редуцированной стелющейся структурой и дополнительными многоклеточными ризоидами.

У еще более специализированного рода драпарналъдиопсис (Draparnaldiopsis) ризоиды развиваются по всему слоевищу и настолько сильно, что образуют плотную обвертку вокруг главной оси.

Описанные водоросли характеризуются также тем, что их слоевище покрыто тонким слоем слизи. В отличие от них у хетофоры (Chaetophora) все нити погружены в плотную слизистую обвертку, которая имеет шаровидную или листовидную форму (рис. 220, 7, 8). Базальная часть хетофоры состоит из отдельных шаровидных клеток, от которых радиально расходятся вертикальные нити, густо разветвленные у вершины.

К этому же семейству относится интересная водоросль фритчиелла (Fritschiella), единственный вид которой приспособился к существованию в почве. Под поверхностью почвы простираются стелющиеся нити, от которых вниз отходят ризоиды, а вверх — вертикальные нити. Последние, достигая поверхности почвы, густо ветвятся, образуя пучки ветвей.

Тенденция к редукции вертикальной системы приводит к образованию большого числа стелющихся форм. Все стелющиеся представители семейства, как правило, эпифиты или эндофиты, растущие на водных цветковых растениях и водорослях, некоторые из них поселяются на гидроидах и мшанках. Слоевище этих водорослей устроено по-разному. У одних форм на стелющихся нитях развиваются очень короткие вертикальные нити, оканчивающиеся волоском; у других волоски образуются непосредственно на клетках стелющихся нитей, как, например, у водоросли афанохете (Aphanochaete). У близкого рода болбоколеон (Bolbocoleon) волоски берут начало от специальных более мелких клеток. Полная потеря вертикальных нитей и волосков наблюдается у эндодермы (Endoderma), растущей внутри оболочек морских водорослей и мшанок. У морских хетофоровых стелющиеся нити часто соединяются в компактную дисковидную пластину. Она остается однослойной или становится многослойной в центре в результате того, что здесь образуются короткие вертикальные нити, плотно соединенные между собой. У водоросли прингсхеймиелла (Pringsheimiella) вегетативные клетки однослойного диска уплощены и радиально вытянуты, тогда как зрелые спорангии в центре диска вытягиваются вверх и принимают клиновидную форму. Волоски у дисковидных форм обычно отсутствуют.

Размножение водорослей семейства хетофоровых во многом напоминает размножение улотрикса. Нередко, кроме четырехжгутиковых макрозооспор, служащих для бесполого размножения, можно встретить микрозооспоры, У большинства изученных хетофоровых половой процесс изогамный, а смена форм развития, особенно у морских форм, изоморфная. Только некоторым из них свойственна оогамия. Наличие оогамных форм среди стелющихся форм хетофоровых наводит на мысль о том, что в какой-то мере это искусственная группа.