Семейство МИКТОФОВЫЕ (Myctophidae)

или светящиеся анчоусы. Семейство светящихся анчоусов, или миктофовых, содержит 30 родов и около 200 видов и является, таким образом, наиболее крупным в подотряде миктофовидных (Myctophoidei), и одним из самых больших семейств глубоководных, костистых рыб. Светящиеся анчоусы необычайно широко распространены в Мировом океане — разные виды этой группы известны от Шпицбергена и северной части Берингова моря до шельфовых ледников Антарктиды. Наконец, многие виды семейства достигают огромной численности и представляют определенный практический интерес. Все это делает светящихся анчоусов чрезвычайно перспективным и многообещающим объектом исследования, так как на их примере могут быть выяснены общие черты биологии и закономерности распространения, присущие многочисленным обитателям средних слоев пелагиали Мирового океана.

Светящиеся анчоусы — небольшие рыбки, обычной «рыбообразной» формы.

Взрослые особи самых мелких видов — нотолихна (Notolychnus valdiviae), диоге-нихта (Diogenichthys atlanticus) имеют длину всего 2,5—3 см, а длина наиболее крупных экземпляров некоторых видов рода Лампаникты (Lampanyctus) ирода Нотоскопелы (Notoscopelum) не превышает 20—30см. Все тело этих рыб покрыто довольно крупной чешуей, как правило, циклоидной, и только у нескольких видов имеется ктеноидная чешуя с более или менее развитыми шипиками по заднему краю. Боковая линия обычно хорошо развита, но у видов примитивного рода Протомиктофы (Protomyctophum) и видов рода Центробранх (Centrobranchus) она отсутствует. Плавники довольно большие, и только у некоторых видов рода Лампаникт (Lampanyctus) грудные плавники очень малы, а у одного из них (L. achirus) вовсе отсутствуют. Анальный плавник начинается под концом основания спинного или сразу за ним. На верхней стороне хвостового стебля, над концом анального плавника, всегда имеется хорошо развитый жировой плавничок.

Голова у светящихся анчоусов довольно большая, ее длина составляет от одной четверти до одной трети длины тела (без хвостового плавника). Размер глаз у них значительно варьирует от средней величины, до очень больших, почти до трети длины головы. Несколько видов рода Протомиктоф (Protomyctoplium) отличаются так называемым «полутелескопическим» строением глаз (у них зрачок смещен вверх). Вооруженный многочисленными мелкими зубами рот светящихся анчоусов простирается за задний край глаза. Именно большой рот этих рыб, похожий на рот настоящих анчоусов (семейство Engraulidae), и послужил поводом для их названия, хотя в действительности эти две группы довольно далеки друг от друга и принадлежат к разным отрядам.

Наиболее характерной чертой внешнего облика светящихся анчоусов являются различного рода светящиеся органы. По местоположению и строению их можно разделить на четыре типа: фотофоры и хвостовые, окологлазничные и туловищные железы. Наиболее интересно и сложно устроены фотофоры. В отличие от таких же органов неоскопелов (семейство Neoscopelidae) каждый фотофор светящихся анчоусов помещается в чашеобразной впадине мышц, резко отграничен от окружающих тканей, имеет самостоятельное кровоснабжение и обслуживается специальным нервом. Со стороны тела фотофор подстилается слоем черного пигмента, который немного выступает за края органа и на поверхности тела окружает его сплошным черным кольцом. На пигментной выстилке лежит блестящий рефлектирующий слой. Затем следуют студенистая ткань и продуцирующие свет железистые клетки. Снаружи фотофор прикрыт измененной в виде линзы чешуйкой. Под линзой находится полулунная шторка — септа (особенно хорошо заметная у диафов — видов рода Diaphus), с помощью которой рыба, по-видимому, может произвольно изменять силу и направление света. Располагаются фотофоры почти у всех видов семейства только на нижней половине тела, ниже боковой линии, и образуют вполне определенные группы, каждая из которых имеет свое название. Число фотофоров в группах и их взаимоположение специфичны для вида и, вероятно, играют определенную роль в поведении этих рыб. Кроме только что описанных «основных» фотофоров, у нескольких видов имеются и так называемые «вторичные» фотофоры, располагающиеся на каждой чешуйке или только на некоторых из них. Размеры «вторичных» фотофоров, как правило, меньше, чем «основных», и лишь у скопелопсиса (Scopelopsis multipunctatus) величина тех и других органов примерно одинакова.

Хвостовые светящиеся железы встречаются у многих видов семейства и могут иметь различное строение. Иногда это сложные органы, имеющие, как и фотофоры, черную пигментную выстилку, рефлектор и линзоподобные структуры. В таких случаях хвостовые железы играют роль вторичных половых признаков, причем у самцов они обычно устроены сложнее и помещаются на верхней стороне хвостового стебля, а у самок их строение проще и располагаются они на нижней стороне тела, между анальным и хвостовым плавниками. Такие железы отсутствуют у мальков и развиваются только ко времени наступления половой зрелости. У других видов (рода Lampanyctus и близких к нему) хвостовые железы представляют собой простые белые или желтоватые чешуевидные пластинки, лежащие на поверхности тела. В таких случаях они одинаковы у рыб разных полов и появляются во время развития очень рано, одновременно с появлением фотофоров.

Окологлазничные светящиеся железы особенно характерны для диафов (видов рода Diaphus), хотя имеются и у многих других представителей семейства. Строение этих желез у разных видов диафусов различно и часто служит хорошим признаком для их определения. Величина их также значительно варьирует: от маленьких, округлых, не более фотофора, железок до огромных и сложных органов, занимающих всю предглазничную область головы. Интересно, что у диафов, которые не имеют хвостовых светящихся желез, половой диморфизм выражен в строении и величине окологлазничных светящихся органов (у самок многих видов они меньше, чем у самцов).

Туловищные светящиеся железы представляют собой участки светящейся ткани без каких-либо дополнительных устройств, вроде рефлектора или линзы. Располагаются такие железы на поверхности тела (и очень легко утрачиваются, не оставляя, в отличие от фотофоров, никаких следов), обычно вдоль оснований плавников и реже между ними, вдоль спины или брюшка. Туловищные железы особенно характерны для высокоорганизованных форм семейства, таких, как лампаникты (Lampanyctus) и близкие к ним.

Продолжительность жизни светящихся анчоусов невелика. Особи сравнительно крупного светлого лампаникгпа (Slenobrachius leucopsarus), достигающего длины около 10 см, живут всего 3, редко 4 года. Срок жизни более мелких форм (Notolychnus, Diogenichthys, Centrobranchus и т. д.), вероятно, еще меньше.

Светящиеся анчоусы всю свою жизнь проводят в толще вод открытого океана. В тропической области их размножение происходит в течение круглого года. В субтропических и умеренных водах имеет место для некоторых видов сезонность размножения. Мелкие личинки светящихся анчоусов держатся у поверхности моря и входят в состав поверхностного планктона. По мере роста, с переходом к мальковой фазе развития, молодь опускается в более глубокие слои воды и постепенно переходит к образу жизни взрослых рыб. Плодовитость светящихся анчоусов довольно велика, и самки длиной около 7 см выметывают 7—8 тыс. икринок.

Пищу светящихся анчоусов составляют преимущественно планктонные ракообразные, но иногда мальки и личинки других рыб. Некоторые виды (например, Ceratoscopelus townsendi) питаются, по-видимому, только ночью, поднимаясь в верхние слои воды. Хотя светящиеся анчоусы приспособлены к питанию мелкими организмами, иногда они заглатывают и довольно крупную добычу. Так, например, однажды в желудке пойманного ночью у поверхности моря диафа (Diaphus dumerili, длиной около 8 см) был обнаружен малек летучей рыбы Exocoetus, длиной около 4 см. Правда, малек этот был несомненно ослаблен, так как на нем сидел крупный паразитический рачок из отряда равноногих раков (Isopoda).

Массовые виды светящихся анчоусов в свою очередь служат важными объектами питания более крупных рыб (лососей, морских окуней, дальневосточной трески, отчасти некоторых тунцов и марлинов), а также морских котиков и китов. Один из видов рода нотоскопелов (Notoscopelus) составляет в пище котиков на местах их зимовки в водах Японии около 60% всего их рациона. Примерно столько же составляют они и в питании дальневосточных лососей в районах их откорма.

Светящиеся анчоусы населяют преимущественно верхний тысячеметровый слой вод океана и на глубинах более 1000 м уступают свое место наиболее многочисленной группе — циклотонам (Cyclothone, семейство Gonostomidae). Среди них есть, однако, виды, которые, насколько сейчас известно, не встречаются выше 700— 800 м (Taaniiigichthys bathyphilus). По наблюдениям с французского батискафа FNRS-3 в Средиземном море, светящиеся анчоусы встречаются до глубины 2300 м (до максимальной глубины этого погружения).

По-видимому, большинство светящихся анчоусов совершают суточные вертикальные миграции и в темное время суток поднимаются в верхние слои воды, а с рассветом покидают их и уходят на глубину. В этом отношении семейство может быть разделено на две группы. Одна из них включает 30—40 видов так называемых «приповерхностных» светящихся анчоусов (роды Myctophum, Symbolophorus, Gonichthys и др.). Характерной особенностью этих видов является то, что они в темное время суток поднимаются к самой поверхности воды и, таким образом, ведут в это время отнюдь не глубоководный образ жизни. На этом основании их следует рассматривать в качестве временного компонента приповерхностного комплекса рыб (постоянными членами которого являются летучие рыбы, корифены, тунцы и т. д.). Все приповерхностные виды обладают положительной реакцией на свет и привлекаются его искусственными источниками. В свете лампы, опущенной тропической ночью с борта судна, почти всегда можно наблюдать этих стремительных, сверкающих серебром рыбок, преследующих добычу или преследуемых кальмарами или гемпилами (змеиными макрелями).

Вторая группа светящихся анчоусов объединяет остальные виды семейства. Они в ночное время также поднимаются на меньшие глубины, но, как правило, не достигают поверхности моря. Известно, что многие из этих видов входят в состав населения звукорассеивающих слоев и мигрируют вместе с ними.

В связи с различиями в глубине обитания светящихся анчоусов изменяются и некоторые черты их строения. Особенно интересны в этом отношении изменения размеров испускающих и воспринимающих свет органов, т. е. фотофоров и глаз. Оказывается, что самые крупные глаза и фотофоры присущи не наиболее глубоководным, а, напротив, поднимающимся к поверхности видам. С увеличением глубины обитания и те, и другие органы закономерно уменьшаются. То же явление известно и для других батипелагических рыб. Исчерпывающего объяснения ему пока не найдено. По-видимому, прямой связи между изменениями величины фотофоров и глаз не существует.

Если размеры фотофоров пропорциональны яркости свечения и если верно, что они создают «противотеневой эффект» (об этом подробнее говорилось в очерке о семействе гоностомовых), тогда можно полагать, что уменьшение их величины у более глубоководных форм является прямым следствием уменьшения яркости верхнего фона в результате поглощения дневного света в толще воды. Понятно, что для создания «противотеневого эффекта» на менее ярком фоне нужны менее яркие источники света.

Как уже говорилось, светящиеся анчоусы представляют собой одну из наиболее широкораспространенных групп глубоководных пелагических рыб. Наибольшего разнообразия они, однако, достигают в субтропических и тропических водах. Огромное большинство видов семейства встречается между 40—45-й параллелями северного и южного полушарий. К югу от 45° ю. ш. постоянно обитает около 20 видов, и примерно столько же — к северу от 45° с. ш. В Северной Атлантике, однако, с мощным и теплым потоком Северо-Атлантического течения многие тепловодные виды проникают и дальше на север, почти до 60° с. ш. Вообще же распространение отдельных видов светящихся анчоусов (как и других мелких глубоководных пелагических рыб) связано с водами определенных структур. Так, например, в Атлантическом океане распространение нескольких видов этого семейства очень четко ограничено водами северного центрального круговорота, образуемого Гольфстримом, Канарским, Северным пассатным и Антильским течениями. Та же картина наблюдается и в северной части Тихого океана, где целый ряд видов обитает в круговороте, образуемом Куро-Сиво, его продолжением и Северным пассатным течением. В средних и высоких широтах, где основные течения имеют широтное направление, ареалы светящихся анчоусов также вытянуты в широтном направлении, и их распространение в этих районах носит ярко выраженный зональный характер. Границы распространения некоторых видов светящихся анчоусов оказываются настолько четкими, что по ним могут быть обозначены биогеографические зоны. Так, например, в южной части Тихого океана антарктическую зону населяет один вид рода — антарктическая электрона (Electrona antarctica), а следующую к северу соседнюю нотальную зону — Другой вид (Е. subaspera).