Отряд РАКООБРАЗНЫЕ УСОНОГИЕ (CIRRIPEDIA)



Чарлз Дарвин в автобиографии писал: «В октябре 1846 г. я начал работать над «Усоногими ракообразными»... я занялся изучением и анатомированием ряда обычных форм, и это постепенно привело меня к исследованию всей группы. В течение восьми лет я непрерывно работал над этим предметом и в конце концов издал два толстых тома, содержащих описание всех известных временных видов, и два тонких in quarto о вымерших видах. Не сомневаюсь, что cэp Э. Литтон-Булвер, выведя в одном из своих романов профессора Лонга, который написал два увесистых тома о ракушках, имел в виду меня».

Усоногие ракообразные, которым отдал восемь лет жизни великий натуралист, во многих отношениях замечательны, и интерес к ним Ч. Дарвина вполне понятен. Внешне они даже непохожи на ракообразных. Во взрослом состоянии они ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь к всевозможным подводным предметам — скалам, камням, сваям, днищам судов, а также к самым разнообразным морским жиаотным. Тело большинства этих рачков заключено в твердую известковую раковину, состоящую из различного числа отдельных пластинок. Часть этих пластинок подвижно сочленена между собой. Рачок может их раздвигать, и в образующуюся щель просовываются, время от времени, грудные ножки, совершающие характерные взмахи. При этом вода с находящимися в ней организмами и их остатками загоняется внутрь раковинки; так осуществляется питание и дыхание.

Твердая извостковая раковина, постоянное прикрепление к субстрату и отсутствие внешних признаков ракообразных долго мешали выяснению истинной природы усоногих. Даже такой зоолог, как Ж. Кювье, по примеру предыдущих исследователей относил усоногих к моллюскам. Ж. Б. Л а м а р к рассматривал усоногих, как переходкую группу от червей к моллюскам. Только в 1830 г., после того, как стали известны личинки усоногих, сходные с личинками других ракообразных, была доказана принадлежность усоногих к этому классу.

В настоящее время в этом никто не сомневается. Больше того, нетрудно подметить многие признаки, сближающие усоногих с внешне совершенно несходными с ними веслоногими. Однако усоногие эволюционировали в ином направлении, чем подавляющее большинство остальных ракообразных. Среди непаразитических представителей этого класса только они, вместо того чтобы совершенствовать свою двигательную систему, перешли к прикрепленному существованию и развили мощное средство пассивной защиты — толстую известковую раковину, несколько напоминающую раковину моллюсков. В связи с прикрепленным образом жизни, организация усоногих очень сильно изменилась: исчезли наружная сегментация и хитиновый панцирь, бесполезный при наличии защитной известковой раковины, перестроилась голова, которой рачки прикрепляются к субстрату, укоротился и почти исчез брюшной отдел. Изменилась и функция конечностей. Они перестали служить для передвижения и приспособились к тому, чтобы загонять воду в мантийную полость.

Часть усоногих ракообразных перешла от сидяче-прикрепленного образа жизни на поверхности тела различных морских животных к паразитическому существованию, сменив питание планктоном на использование соков своих хозяев. Можно наметить полную серию переходов от свободного существования этих ракообразных к паразитизму. Как и в других подобных случаях, паразитизм вызвал ряд изменений организации усоногих и эти изменения отразились на приспособлениях к прикрепленному образу жизни. Среди паразитических усоногих известны предельно упрощенные формы, утерявшие все признаки не только отряда, но даже класса ракообразных и типа членистоногих. Только изучение строения личинок позволяет понять их истинную природу.

Все усоногие — морские обитатели, причем некоторые из них могут выносить значительное опреснение. Тело их окружено двойной мантийной складкой, соответствующей карапаксу других ракообразных. Мантия непаразитических форм выделяет различное число известковых пластинок, образующих защитную раковину. Мягкое тело подразделено на головной и грудной отделы. Передние антенны служат для прикрепления к субстрату, снабжены цементными железами и очень сильно укорочены. Задние антенны отсутствуют, ротовые придатки упрощенного строения. На грудном отделе расположено 6 пар двуветвистых ножек. У сверлящих усоногих число грудных ножек сокращено до 4 пар и они одноветвисты. У подотряда корнеголовых ракообразных, все представители которого — паразиты, ротовых придатков и грудных ножек нет совсем.

Из яиц усоногих выходит типичный науплиус, отличающийся от науплиусов других ракообразных присутствием боковых выростов на переднем конце тела, так называемых «рожек». Перелиняв несколько раз, науплиус переходит в стадию метанауплиуса, для которой характерно появление челюстей и зачатков других конечностей и начало развития фасеточных глаз по бокам от науплиального. «Рожки» у метанауплиуса обычно сохраняются, задняя часть тела часто снабжена выростами. За метанауплиальной стадией следует свойственная только усоногим стадия циприсовидной личинки. Она обладает двустворчатой хитиновой раковиной, покрывающей все ее тело, 4-члениковыми передними антеннами и присасывательными дисками на предпоследнем членике и с цементными железами при основании, упрощенными жваламя и челюстями и 6 парами грудных двуветвистых плавательных ножек. На переднем конце личинки расположены науплиальный и пара фасеточных глаз. Присутствие двустворчатой раковины придает этой личинке внешнее сходство с представителями отряда ракушковых ракообразных, в частности с относящимся к нему родом Cyprls, почему личинка и получила название циприсовидной. Циприсовидная личинка при помощи грудных ног свободно плавает в воде, а затем прикрепляется передними антеннами к подходящему субстрату. Дальнейшее ее превращение во взрослого рачка у разных подотрядов происходит по-разному.

В отряд усоногих включают три подотряда, резко различающихся как по строению, так и по образу жизни.