Книга: Расширенный Фенотип: длинная рука гена

Глава 7. Эгоистичная оса или эгоистичная стратегия?

Глава 7. Эгоистичная оса или эгоистичная стратегия?

Эта глава посвящена практической методологии исследований.

Среди читателей найдутся такие, которые, согласившись в теории с основной мыслью этой книги, возразят, однако, что на практике ученым полезнее сосредоточить свое внимание на преимуществах индивидуумов. Теоретически, скажут они, рассматривать живую природу как поле битвы репликаторов справедливо, однако в реальной исследовательской работе мы вынуждены измерять и сравнивать дарвиновскую приспособленность отдельных особей. Я собираюсь на примере конкретного исследования показать, что не всегда дело обстоит так. Зачастую на практике вместо того чтобы соизмерять успех индивидуальных организмов, бывает выгоднее сравнивать успех «стратегий» (Maynard Smith, 1974), или «программ», или «подпрограмм» в среднем по популяции. Я мог бы здесь обсудить множество работ: «теорию оптимального фуражирования» (Руке, Pulliam &: Charnov, 1977; Krebs, 1978), наблюдения Паркера за навозными мухами (Parker, 1978а) или любой из примеров, рассмотренных Дэвисом (Davies, 1982), — и на исследование Брокман по роющим осам мой выбор пал исключительно в связи с тем, что я очень хорошо с ним знаком (Brockmann, Grafen & Dawkins, 1979; Brockmann & Dawkins, 1979; Dawkins &: Brockmann, 1980).

Я буду использовать слово «программа» в том же самом смысле, в каком Мэйнард Смит употребляет слово «стратегия». Я предпочитаю говорить «программа», так как опыт показывает, что термин «стратегия» с большой вероятностью может быть неверно истолкован — как минимум двумя различными способами (Dawkins, 1980). И, раз уж зашла речь, то я, в соответствии с «Оксфордским словарем английского языка» и американскими языковыми стандартами, предпочитаю слово «program», а не «programme» с его характерной для девятнадцатого века вычурностью, заимствованной у французов. Программа (или стратегия) — это руководство к действию, набор инструкций, которым животное якобы «подчиняется», точно так же как компьютер подчиняется заложенной в него программе. Программист пишет компьютерную программу на языке, который, — как, например, Алгол или Фортран, — может показаться довольно похожим на повелительное наклонение английского. Компьютер устроен так, чтобы вести себя, как будто бы подчиняясь этим псевдоанглоязычным указаниям. Перед тем как заработать, программа должна быть преобразована (компьютером) в набор элементарных инструкций на «машинном языке», более подходящих для аппаратуры и менее понятных для человека. В каком-то смысле «на самом деле» компьютер подчиняется именно этим отдаваемым на машинном языке приказам, а не подражающим английскому командам программы. Хотя в другом смысле он подчиняется и тем, и другим, а еще в каком-то — ни тем, ни другим!

Человек, наблюдающий и анализирующий поведение компьютера, работающего по программе, текст которой был утрачен, мог бы в принципе воссоздать эту программу или ее функциональный эквивалент. Последние четыре слова принципиальны. Этот человек запишет воссозданную программу, используя некий определенный язык: Алгол, Фортран, какой-то особо строгий вариант английского или, быть может, нарисует схему последовательности действий — как ему будет удобнее. Но невозможно выяснить, на каком из этих языков (и из этих ли) была изначально написана программа. Она могла быть написана непосредственно на машинном языке или «зашита» в аппарат компьютера при производстве. В любом случае конечный результат один и тот же: компьютер выполняет какую-то полезную работу — например, вычисляет квадратные корни, — а человек может с выгодой для себя обращаться с компьютером, как если бы тот «подчинялся» серии из подлежащих беспрекословному выполнению команд, написанных подходящим для человеческого понимания языком. Думаю, что для многих целей такие объяснения механизмов поведения «с точки зрения „софта“» точно так же ценны и полезны, как и более очевидные объяснения «с точки зрения „железа“», предпочитаемые нейрофизиологами.

Биолог, наблюдающий за животным, отчасти напоминает технического специалиста, изучающего компьютер, выполняющий утерянную программу. Поведение животного выглядит организованным, целенаправленным, как если бы оно подчинялось программе — строгой последовательности команд. На самом деле находящаяся в животном программа не была утеряна, поскольку ее никогда и не записывали. Вместо этого естественный отбор составил некое подобие написанной на машинном языке встроенной программы, оказывая предпочтение мутациям, заставлявшим сменяющие друг друга поколения нервных систем вести себя (и учиться изменять свое поведение) как надо. То есть как надо для выживания и распространения затрагиваемых этими мутациями генов. Но несмотря на то что никакой программы никогда не было, нам — как и в случае с выполняющим неизвестную программу компьютером — удобно считать, будто животное «подчиняется» программе, «написанной» на каком-то простом для понимания языке наподобие английского. Тогда мы можем, в числе прочего, представить себе, как альтернативные программы или подпрограммы «конкурируют» за «машинное время» в нервных системах популяции. И хотя такая аналогия требует осторожного обращения, я покажу, что бывает полезно представлять себе естественный отбор воздействующим непосредственно на совокупность соперничающих друг с другом программ и подпрограмм, а индивидуальные организмы рассматривать как временные устройства для исполнения и распространения этих альтернативных программ.

Например, в одной модели, посвященной сражениям у животных, Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1972, р.19) постулировал пять конкурирующих стратегий (программ):

Для моделирования на компьютере пришлось определить эти пять «стратегий» более строго, но для нашего понимания лучше записать их в виде простых приказов на человеческом языке. В данном случае существенным является то, что эти пять стратегий рассматривались так, как если бы они (а не отдельные особи) были самостоятельными конкурирующими объектами. В компьютерной модели были установлены правила «размножения» успешных стратегий (предполагалось, что особи, использующие успешные стратегии, размножаются и передают потомству генетическую предрасположенность использовать те же стратегии; подробностями пренебрегали). Речь шла не об успехе индивидуума, а об успехе стратегии.

Другой важный момент заключается в том, что Мэйнард Смит занимался поиском «наилучшей» стратегии только в очень специфическом смысле. Фактически он искал «эволюционно стабильную стратегию» или ЭСС[64]. У ЭСС имеется точное определение (Maynard Smith, 1974), но грубо говоря, это стратегия, успешная против копий самой себя. Такой критерий может показаться странным, но в действительности логика здесь железная. Если программа или стратегия является успешной, то это значит, что ее копии будут стремиться стать более многочисленными в имеющейся совокупности программ, до тех пор пока в конце концов эта стратегия не станет практически всеобщей. Следовательно, она окажется окруженной собственными копиями. Поэтому, для того чтобы остаться всеобщей, она должна успешно конкурировать с копиями самой себя — успешнее, чем редкие альтернативные стратегии, появляющиеся вследствие мутаций или заносимые извне. Программа, не являющаяся эволюционно стабильной в этом смысле, просуществовала бы недолго и потому не успела бы дать нам повод придумывать ей объяснение.

В случае с пятью вышеперечисленными стратегиями Мэйнард Смит хотел выяснить, что же произойдет в популяции, где имеются копии всех пяти программ: есть ли среди них такая, которая, став доминирующей, сумеет сохранить свое численное превосходство перед любым новым конкурентом? Он пришел к выводу, что программа под номером 3 и есть ЭСС: когда она очень многочисленна в популяции, никакая другая программа из приведенного списка не будет более эффективной (правда, в данном конкретном примере имеется одно затруднение, но здесь я не буду его касаться — см. Dawkins, 1980, р.7). Говоря об «эффективности» программы или о том, что она «успешна», мы умозрительно меряем успех способностью этой программы распространять свои копии в следующее поколение. В реальности это вероятнее всего будет означать, что успешная программа обеспечивает выживание и размножение выполняющему ее животному.

Заслуга Мэйнарда Смита состоит в том, что он, совместно с Прайсом и Паркером (Maynard Smith & Price, 1973; Maynard Smith & Parker, 1976), сумел модифицировать математическую теорию игр, приспособив ее к задачам, стоящим перед ученым-дар-винистом. В результате появилась концепция ЭСС — стратегии, эффективной против копий самой себя. Мне уже дважды приходилось отстаивать важность концепции ЭСС и разъяснять, насколько широко она может быть применима в этологии (Dawkins, 1976а, 1980), так что не буду здесь без нужды повторяться. Сейчас моя цель показать, какое отношение этот способ мыслить имеет к теме данной книги — полемике о том, на каком уровне действует естественный отбор. Начну с того, что расскажу об одном исследовании, в котором использовалась концепция ЭСС. Все факты, что я буду приводить, взяты из полевых наблюдений доктора Джейн Брокман, полностью опубликованных в другом месте и кратко упомянутых в главе 3. Прежде чем связать ее исследование с основной мыслью настоящей главы, я должен кратко изложить его суть.

Вид Sphex ichneumoneus относится к одиночным осам — одиночным в том смысле, что у них отсутствуют социальные группы и стерильные рабочие, хотя их самки и имеют склонность рыть норы в некоторой близости друг от друга, образуя слабо выраженные скопления. Каждая самка сама откладывает яйца, а вся забота о потомстве заканчивается еще до того, как яйцо отложено, — осам этого вида не свойственно «пополнять запасы». Самка откладывает одно яйцо в подземном гнезде, где предварительно были запасены ужаленные и парализованные кузнечики. Затем она запечатывает норку, предоставляя личинке питаться кузнечиками, и приступает к работе над следующим гнездом. Взрослая жизнь самки длится всего-навсего шесть летних недель. При необходимости успешность самки можно приблизительно оценить по количеству яиц, благополучно отложенных ею за указанный период и снабженных достаточным пропитанием.

Особенно нас заинтересовал тот факт, что у этих ос, как оказалось, имеется два альтернативных способа обзавестись гнездом. Самка может либо рыть норку сама, либо занять уже существующую норку, вырытую другой осой. Мы назвали две эти поведенческие схемы, соответственно, «рытьем» и «захватом». Так каким же образом в одной популяции могут сосуществовать два альтернативных способа, приводящих к одному и тому же результату — в данном случае, к приобретению гнезда? Наверняка ведь один из этих способов успешнее другого и менее успешный должен быть элиминирован отбором, не так ли? Этого может не произойти главным образом по двум причинам, на которые я укажу, используя жаргон теории ЭСС: во-первых, рытье и захват могут быть результатами одной «условной стратегии»; во-вторых, они могут быть одинаково эффективны при определенной критической частоте, поддерживаемой частотно-зависимым естественным отбором, — вариант «смешанной ЭСС» (Maynard Smith, 1974, 1979) — Если бы верным было первое предположение, значит, все осы были бы запрограммированы на выполнение одного условного правила: «Если выполняется условие X — рой, в противном случае — захватывай». Например: «Если ты мелкая оса — рой, если нет — используй свое превосходство в размере для захвата норок других ос». Нам не удалось обнаружить никаких свидетельств в пользу существования условной программы такого или любого другого рода. Напротив, мы убедились в том, что вторая гипотеза — «смешанная ЭСС» — согласуется с имеющимися фактами.

Теоретически возможны два типа смешанной ЭСС — или точнее, две крайние формы с бесконечным числом промежуточных вариантов. Первая из двух противоположностей — сбалансированный полиморфизм. В этом случае, используя аббревиатуру ЭСС, мы должны расшифровывать последнюю С не как стратегия индивидуума, а, скорее, как состояние популяции. Для нас это означало бы, что существуют две четко различимые разновидности ос — копатели и захватчики, по-видимому, одинаково успешные. Если бы они не были одинаково успешными, естественный отбор элиминировал бы менее успешную разновидность из популяции. Было бы слишком невероятно, если бы по чистой случайности суммарные выгоды и издержки, связанные с рытьем, оказались в точности равны суммарным выгодам и издержкам, связанным с захватом. Разумнее предположить наличие частотнозависимого отбора. Мы постулируем некую критическую равновесную долю копателей р* при которой обе стратегии одинаково эффективны. Если встречаемость копателей в популяции падает ниже этой критической частоты, отбор оказывает предпочтение им, а если их доля оказывается выше критической, он начинает благоприятствовать захватчикам. В результате соотношение частот в популяции колеблется возле точки равновесия.

Дать убедительный ответ на вопрос, почему в данной ситуации преимущество зависит от частоты, совсем несложно. Поскольку новые норки появляются на свет только благодаря рытью, ясно, что чем меньше в популяции копателей, тем выше конкуренция за норки между захватчиками и тем меньше выигрыш среднестатистического захватчика. И наоборот, когда копатели очень многочисленны, изобилие имеющихся в наличии норок способствует процветанию захватчиков. Но, как я уже сказал, частотно-зависимый полиморфизм — это только одна из двух крайних точек непрерывного спектра возможностей. Обратимся теперь к его противоположной стороне.

А на противоположной стороне данного континуума полиморфизм среди особей отсутствует. В стабильном состоянии все осы выполняют одну и ту же программу, но программа эта сама по себе является смесью. Каждая оса подчиняется инструкции: «Рой с вероятностью р, захватывай с вероятностью 1 —р'» Например: «В 70 процентах случаев — рой, в 30 процентах случаев захватывай». Если «программой» считать это, то, возможно, собственно рытье и захват стоит называть «подпрограммами». Каждая оса оснащена обеими подпрограммами. Она запрограммирована каждый раз выбирать ту или другую с определенной вероятностью р.

И хотя никакого полиморфизма с разделением на копателей и захватчиков здесь нет, нечто математически эквивалентное частотно-зависимому отбору все равно может происходить. Смотрите, как и в предыдущем случае, в популяции имеется некая критическая частота рытья р*, при которой захват приносит столько же «очков», сколько и рытье. То есть р* — это эволюционно стабильное значение вероятности рытья. Если эта стабильная вероятность равна 0,7, то программы, заставляющие ос следовать иным правилам, скажем, «рой с вероятностью 0,75» или «рой с вероятностью 0,65», будут менее успешными. Существует целое семейство «смешанных стратегий» типа «рой с вероятностью р, захватывай с вероятностью 1 —p», и только одна из них является ЭСС.

Сказав, что описанные два варианта являются краями непрерывного спектра, я имел в виду то, что стабильная для популяции частота случаев рытья (70 процентов или любая другая) может быть достигнута посредством огромного количества сочетаний чистых и смешанных индивидуальных стратегий. Возможен широкий разброс значений р в нервных системах образующих данную популяцию особей, в том числе присутствие в ней копателей и захватчиков в чистом виде. Но если общая частота случаев рытья в популяции имеет равновесное значение p*, то по-прежнему справедливо будет утверждать, что рытье и захват одинаково успешны и что в следующем поколении естественный отбор не изменит относительную частоту использования этих двух подпрограмм. Популяция находится в эволюционно стабильном состоянии. Аналогия с теорией Фишера (Fisher, 1930а) о равновесном соотношении полов очевидна.

Но перейдем от умозрительного к реальному. Полученные Брокман данные со всей определенностью показали отсутствие у этих ос какого бы то ни было полиморфизма в обычном смысле слова. Особи то рыли, то захватывали. Нам даже не удалось обнаружить у них какой-либо статистической тенденции специализироваться в одном из двух этих действий. Очевидно, что если данная популяция ос находится в смешанном эволюционно стабильном состоянии, то это состояние сильно удалено от «полиморфного» края континуума. Является ли оно противоположной крайностью, когда все особи выполняют одну и ту же стохастическую программу, или же представляет собой более сложную смесь из чистых и комбинированных индивидуальных стратегий, мы не знаем. Одной из основных идей данной главы является то, что для стоявших перед нами исследовательских задач этого и не нужно было знать. Мы могли создать и протестировать работающую модель смешанной ЭСС, оставив открытым вопрос о том, в какой точке континуума находятся наши осы, поскольку, вместо того чтобы говорить об успехе особи, задумались об успешности подпрограммы в среднем по популяции. Я еще вернусь к этому, только сначала изложу кое-какие необходимые факты и опишу в общих чертах саму модель.

Вырыв норку, оса либо продолжает ею пользоваться и запасает там еду, либо же оставляет ее. Причины для покидания гнезд не всегда понятны, но иногда это происходит из-за вторжения муравьев или других нежелательных визитеров. Когда оса занимает норку, вырытую другой осой, может случиться так, что первый владелец еще «не съехал». Такую осу называют присоединившейся к предыдущей хозяйке, и обычно какое-то время обе осы трудятся над заполнением одной норки, независимо друг от дружки принося в нее кузнечиков. Впрочем, осе-захватчице может и улыбнуться удача в виде норки, уже оставленной предыдущей хозяйкой, — в таком случае она будет пользоваться ею единолично. Факты говорят о том, что вторгающаяся оса неспособна отличить покинутое гнездо от еще занятого. Это не так удивительно, как может показаться, если принять во внимание, что обе осы по большей части пропадают на охоте, и двум «совместно» владеющим гнездом хозяйкам встречаться доводится не часто. Когда же они все-таки встречаются, происходит драка, и всегда только одной из претенденток удается отложить свое яйцо в гнезде, явившемся предметом разногласий.

Что бы ни побуждало первую хозяйку бросать построенное гнездо, обычно это оказывается временным неудобством, и покинутая норка превращается в ценный ресурс, который вскоре начинает использоваться другой осой. Оса, захватывающая уже готовую норку, экономит на расходах, связанных с ее рытьем. С другой стороны, она рискует, поскольку норка может оказаться занятой. Она все еще может принадлежать своей создательнице или быть занята другой захватчицей, пришедшей раньше. В любом из этих случаев вторгающаяся оса подвергает себя большой опасности ввязаться в дорогостоящее сражение и рискует оказаться не той, кому удастся отложить яйцо по окончании затратного периода запасания провизии.

Мы разработали и протестировали математическую модель, где были выделены четыре различных «исхода» или результата, к которым может прийти оса в каждом отдельном случае обзаведения гнездом:

Исходы 1—з могут быть следствиями изначального решения рыть норку. Исходы 2–4 возможны в случае изначального решения осуществлять захват. Данные, собранные Брокман, дали нам возможность оценить относительный размер «дивидендов» при каждом из этих четырех исходов, исчисляющийся как вероятность откладывания яйца в единицу времени. Например, в одной популяции в Эксетере, штат Нью-Гэмпшир, выигрыш при исходе 4 — «присоединение» — составил 0,35 яйца за 100 часов. Эта цифра была получена как среднее для всех случаев с таким исходом. Чтобы вычислить ее, мы попросту сложили общее число яиц, отложенных осами, которым довелось присоединиться к уже занятым гнездам, и разделили его на все время, потраченное ими на эти гнезда. Соответствующий выигрыш для ос, начинавших в одиночку, к которым впоследствии присоединялась другая оса, составил 1,06 яйца за 100 часов, а для ос, до самого конца единолично распоряжавшихся норкой, 1,93 яйца за 100 часов.

Если бы от осы могло зависеть, каким из четырех исходов кончится дело, она «предпочитала» бы всегда оставаться в одиночестве, так как этот исход сопряжен с наиболее крупным выигрышем. Но как бы ей этого добиться? Ключевым допущением нашей модели было то, что данные четыре исхода не определяются теми решениями, которые оса способна принимать. Оса «решает», рыть или захватывать. Она не может принять решение «присоединить» еще одну осу или остаться одной, как человек не может принять решение не болеть раком. Такие исходы зависят от обстоятельств, не находящихся под контролем индивидуума. В данном случае — от действий других ос из этой популяции. Но как человек может статистически уменьшить свои шансы заболеть раком, приняв решение бросить курить, точно так же и перед осой стоит «задача» принять единственное доступное ей решение — рыть или захватывать — таким образом, чтобы с максимальной вероятностью прийти к желаемому результату. Выражаясь более строго, мы ищем стабильное значение р, такое р* что если в популяции частота всех решений в пользу рытья составляет р* то естественный отбор не будет благоприятствовать никакому мутантному гену, заставляющему придерживаться другого значения р.

Вероятность того, что решение осуществлять захват приведет к какому-либо конкретному исходу — например, желанному «одиночному» — зависит от общей частоты захватов в популяции. Если захваты в ней происходят часто, то количество свободных заброшенных норок понижается и становится больше шансов, что решившаяся на захват оса окажется в невыгодном положении «присоединившейся». Наша модель позволяет нам, взяв любое произвольное значение р — общей частоты случаев рытья в популяции, — предсказать вероятность, с которой в этом случае особь, принявшая решение рыть или захватывать, придет к тому или иному из четырех возможных исходов. Следовательно, для любого соотношения частот рытья и захвата в целом по популяции можно предсказать, каков будет средний выигрыш осы, выбравшей рытье. Для этого просто берутся значения ожидаемых выигрышей при каждом из четырех исходов, затем каждое из них умножается на вероятность достижения соответствующего исхода выбравшей рытье осой, и полученные произведения суммируются. Точно так же можно при любом произвольно выбранном соотношении частот рытья и захвата в популяции произвести аналогичный расчет для осы, выбравшей захват. И наконец, сделав несколько дополнительных правдоподобных допущений, приведенных в оригинальной статье, решаем уравнение и находим такое значение частоты рытья в популяции, при котором средний ожидаемый выигрыш осы, которая роет, в точности равен среднему ожидаемому выигрышу осы, которая захватывает. Это будет теоретически рассчитанная нами равновесная частота, и ее можно сравнить с частотой, наблюдаемой в дикой популяции. Ожидается, что реальная популяция будет либо находиться в точке равновесия, либо эволюционировать по направлению к этой точке. Наша модель позволяет также вычислить, какой процент ос в равновесной популяции будет приходить к каждому из четырех исходов, и эти цифры тоже можно сравнить с данными наблюдений. Модель предсказывает, что равновесие будет стабильным в том смысле, что отклонения от него будут исправляться естественным отбором.

Брокман изучала две популяции ос: одну в Мичигане, другую в Нью-Гэмпшире. Результаты оказались различными. В Мичигане наша модель не смогла предсказать результатов наблюдений, из чего мы заключили, что к мичиганской популяции она совершенно неприменима по неизвестным причинам, обсуждающимся в оригинальной работе. (Эта мичиганская популяция к настоящему моменту вымерла — вот такая неожиданность!) Популяция из Нью-Гэмпшира, напротив, показала убедительное соответствие предсказаниям модели. Теоретически рассчитанная частота захватов составила 0,44, а реально наблюдаемая оказалась равна 0,41. Также с помощью данной модели удалось успешно предсказать вероятность каждого из четырех «исходов» для нью-гэмпширской популяции. Но, возможно, важнее всего оказалось то, что средний выигрыш при решении рыть значимо не отличался от среднего выигрыша при решении захватывать.

Наконец пришло время объяснить, зачем я рассказал здесь эту историю. Я утверждаю, что нам было бы трудно справиться с этим исследованием, если бы мы рассуждали в терминах индивидуального успеха, а не успеха стратегии (программы), усредненного для всех особей в популяции. Если бы оказалось, что данная смешанная ЭСС близка к сбалансированному полиморфизму, тогда, действительно, имело бы смысл задаваться вопросами вро&: одинаково ли успешны роющие и захватывающие осы? Мы условно разделили бы ос на копателей и захватчиков и сравнивали бы успех в откладывании яиц за всю жизнь осами обоих типов, предполагая, что успех этот окажется одинаковым. Однако, как мы увидели, наши осы полиморфными не являются. Каждая оса иногда роет, а иногда захватывает.

Кто-то может подумать, что проще всего было бы сделать примерно следующее. Систематизировать всех особей по группам: те, кто захватывает с вероятностью менее о,1, те, кто захватывает с вероятностью между о,1 и о,2, с вероятностью между о,2 и 0,3, между 0,3 и 0,4, между 0,4 и 0,5 и так далее. Затем сравнить жизненный репродуктивный успех ос из получившихся групп. Но поступи мы так, каким оказался бы прогноз с точки зрения концепции ЭСС? Первое необдуманное предположение состояло бы в том, что осы, индивидуальное р которых близко к равновесному значению p*, должны добиваться большего успеха, чем осы, придерживающиеся других значений р: пик на графике зависимости успеха от р должен находиться в точке «оптимума» p*. Однако на самом деле р* — это не оптимальное, а эволюционно стабильное значение. Из теории следует, что когда вся популяция в целом достигает значения p*, рытье и захват становятся одинаково успешными. Следовательно, в состоянии равновесия никакой взаимосвязи между склонностью осы к рытью и ее успехом быть не должно. Если популяция отклоняется от точки равновесия в сторону увеличения частоты захватов, то «оптимальным» правилом выбора становится «всегда рой» (а не «рой с вероятностью p*»). Если же популяция отклоняется в противоположном направлении, тогда «оптимальная» стратегия — «всегда захватывай». Если же популяция претерпевает случайные колебания возле точки равновесия, то, исходя из аналогии с теорией о соотношении полов, можно предположить, что в долгосрочной генетической перспективе отбор будет благоприятствовать наследственной склонности придерживаться равновесного значения р* в большей степени, чем наследственной склонности придерживаться других значений р (Williams, 1979). Но в любой отдельно взятый год такое преимущество навряд ли будет заметно. Разумное предсказание, основанное на теории ЭСС, заключается в том, что достоверной разницы в уровне успешности между выделенными группами ос быть не должно.

В любом случае такой способ классификации ос предполагает наличие четкой изменчивости по признаку склонности к рытью. Однако с теоретической точки зрения у нас нет никаких особенных причин считать, что подобная изменчивость в действительности существует. В самом деле, только что упомянутая аналогия с концепцией соотношения полов дает нам серьезные основания ожидать, что по степени склонности к рытью осы различаться не будут. С этим согласуется и статистический анализ фактических данных, не выявивший никакой индивидуальной изменчивости по данному признаку. Но если бы даже такая индивидуальная изменчивость и имелась, метод сравнения успеха особей с разными значениями р оказался бы грубым и нечувствительным для сравнения успешности стратегий рытья и захвата. Поясню свою мысль с помощью метафоры.

Земледелец намеревается сравнить эффективность двух удобрений, А и В. У него есть десять полей, каждое из которых он разделил на множество мелких участков. На каждый из этих участков случайным образом вносится какое-то удобрение — А или В, — а уродившаяся пшеница собирается со всех участков каждого поля. И как же теперь сравнить эти два удобрения? Точный метод состоит в том, чтобы взять урожай со всех участков, удобренных А, и сравнить его с урожаем, собранным со всех участков, удобренных В. Но существует и другой, гораздо более приблизительный, способ. Так вышло, что при случайном распределении удобрений по участкам, на какие-то из десяти полей пришлось относительно больше удобрения А, другим же «досталось» относительно больше В. Следовательно, наш земледелец мог бы рассчитать зависимость величины урожая, снятого с каждого поля, от того, какая часть площади этого поля была обработана удобрением А, а не В. Если удобрения разительно отличаются друг от друга по качеству, то такой подход эту разницу выявит, но, вероятнее всего, картина будет смазана. Метод, сравнивающий урожаи, полученные с каждого из десяти полей, будет эффективен только при наличии большой разницы между этими урожаями, а у нас нет особых оснований ожидать ее.

В данной метафоре два удобрения — это рытье и захват. Поля — это осы. Участки — это отрезки времени, которые отдельные особи уделяют либо одной, либо другой из двух стратегий. Грубый метод сравнения успешности рытья и захвата — это выявление зависимости жизненного успеха отдельной осы от того, какую часть своего времени она посвящает рытью. Точный метод — это тот, которым мы в действительности воспользовались.

Нами был проведен подробный подсчет всего времени, потраченного каждой осой на каждую норку. Мы рассматривали всю взрослую жизнь каждой отдельно взятой самки как серию из следующих друг за другом отрезков времени известной продолжительности. Каждый такой отрезок помечался как «период рытья», если самка начинала свою заботу о норке с того, что выкапывала ее. В противном случае это был «период захвата». Окончанием любого отрезка принято было считать момент, когда самка в последний раз покидала данное гнездо. Тогда же начинал отсчитываться период заботы о следующей норке, несмотря на то что место для новой норки к этому моменту еще не было выбрано. Другими словами, в принятой нами системе учета время, проведенное в поисках новой норки или места для рытья новой норки, задним числом отмечалось как «потраченное» на эту новую норку. Оно приплюсовывалось к тому времени, которое будет потрачено на протаскивание в норку кузнечиков, драки с другими осами, кормежку, сон и т. д. до тех пор, пока и эта норка не будет покинута этой осой навсегда.

Таким образом, в конце сезона мы могли суммировать общее количество осо-часов, потраченных на вырытые норки, и точно так же подсчитать все время, потраченное осами на захваченные норки. В Нью-Гэмпширском исследовании эти цифры составили 8518,7 и 6747,4 часа, соответственно. Время, израсходованное осами, расценивалось нами как инвестиция, сделанная с целью получения прибыли, а прибыль измерялась числом яиц. Всего по окончании «периодов рытья» (то есть в самостоятельно вырытые норки) в тот год было отложено 82 яйца. Соответствующая цифра для «периодов захвата» оказалась равной 57. Следовательно, успешность подпрограммы «рытье» составила 82/8518,7 = 0,96 яйца за 100 часов, а степень успешности подпрограммы «захват», соответственно, 57/6747,4 = 0,84 яйца за 100 часов. Полученные оценки являются усредненными для всех особей, выполнявших обе эти подпрограммы. Вместо того чтобы подсчитывать число яиц, отложенных каждой осой за всю ее жизнь (что было бы аналогично сравнению урожаев пшеницы, собранных с каждого из десяти полей в нашей метафоре), мы подсчитали, сколько яиц «откладывала» каждая из двух подпрограмм («рытье» и «захват») за единицу своего «рабочего времени».

Есть и еще одна причина, по которой нам было бы сложно сделать этот анализ, если бы мы упорно цеплялись за рассуждения в терминах индивидуального успеха особи. Чтобы решить уравнение и рассчитать теоретическую равновесную частоту случаев захвата, мы должны были произвести эмпирическую оценку того, какой выигрыш ожидает осу в случае каждого из четырех «исходов» (покидает, остается одна, присоединяет, присоединяется). Значения выигрышей при этих исходах мы получали тем же способом, каким вычисляли успешность стратегий рытья и захвата, — рассчитывали усредненное значение для популяции в целом, разделив общее количество яиц, отложенных при каждом из исходов, на суммарную продолжительность периодов заботы о гнезде, заканчивавшихся соответствующим исходом. Поскольку большинству особей приходилось в течение своей жизни сталкиваться со всеми четырьмя исходами, то не очень ясно, каким образом мы смогли бы получить необходимые нам значения выигрышей для каждого из исходов, рассуждай мы в понятиях индивидуального успеха.

Обратите внимание на важную роль такого параметра, как время, при расчете «успеха» подпрограмм рытья и захвата (а также выигрыша в случае каждого из исходов). Общее количество яиц, отложенных с использованием подпрограммы «рытье», — плохое мерило успеха, если не разделить его на время выполнения этой подпрограммы. Число яиц, «отложенных» обеими подпрограммами, может быть одинаковым, но если при этом «периоды рытья» в среднем вдвое длиннее «периодов захвата», то, по всей видимости, естественный отбор предпочтет захват. На поверку вышло, что «роющей» подпрограммой было «отложено» значительно больше яиц, однако и ее выполнение отняло сопоставимо большее время, так что эффективность обеих стратегий оказалась в целом примерно одинаковой. Также обратите внимание на то, что мы не уточняем, как именно было потрачено больше времени на рытье: то ли большее количество ос предпочитало рыть, то ли сами эпизоды рытья были более продолжительными. Для каких-то целей такое разграничение может быть важным, но в случае предпринятого нами «экономического анализа» оно значения не имеет.

В оригинальной статье (Brockmann, Grafen & Dawkins, 1979) было сказано — и следует повторить это здесь, — что использованный нами метод требует некоторых допущений. Например, мы исходили из того, что в каждом конкретном случае выбор осой той или иной подпрограммы никак не влияет на жизнеспособность или успешность насекомого в дальнейшем. То есть предполагалось, что затраты на рытье полностью отражаются в продолжительности «периодов рытья», а затраты на захват — в длительности «периодов захвата». Если бы рытье норки накладывало какие-то дополнительные издержки — скажем, амортизацию конечностей, сокращая тем самым среднюю продолжительность жизни, то наша простая, основывающаяся только на подсчете времени бухгалтерия нуждалась бы в корректировке. Степень успешности подпрограмм «рытье» и «захват» следовало бы выражать уже в количестве яиц не на час, а на «альтернативную стоимость». Эту стоимость можно было бы также исчислять в единицах времени, однако время «периодов рытья» пришлось бы расценивать как более дорогую валюту, чем время «периодов захвата», поскольку каждый час, потраченный на рытье, укорачивал бы ожидаемый «срок годности» особи. При таких условиях, возможно, необходимо было бы, несмотря на все связанные с этим трудности, рассуждать в категориях успеха индивидуума, а не подпрограммы.

Исходя из подобных соображений, не исключаю, что Клаттон-Брок с соавторами (Clutton-Brock et at., 1982) поступают мудро, ставя перед собой задачу измерить репродуктивный успех, достигаемый за всю жизнь отдельными самцами благородного оленя. В случае же с изучавшимися Брокман осами у нас были основания полагать, что наши допущения верны и что мы имеем полное право не думать об успехе отдельных особей и сосредоточить внимание на успехе подпрограммы. Таким образом, и «оксфордский метод» (оценка успешности стратегии) и «кембриджский метод» (измерение успеха индивидуума), как шутливо назвал эти два подхода в своей лекции Н. Б. Дэвис, оба могут иметь право на существование в зависимости от обстоятельств. Я не говорю, что всегда необходимо применять оксфордский. Самого факта, что иногда он предпочтительнее, уже достаточно, чтобы возразить тем, кто утверждает, что работающий в поле исследователь, занимающийся измерением выгод и затрат, неизбежно должен мыслить категориями выгод и затрат особи.

Когда идет турнир по компьютерным шахматам, неспециалист может решить, что это компьютеры играют друг против друга. Однако истинные участники такого соревнования — программы. Хорошая программа будет неизменно побеждать плохую, и неважно, какие конкретные компьютеры являются материальными носителями обеих программ. Программы вообще могут обмениваться носителями перед каждой новой партией — например, выполняясь по очереди в компьютерах IBM и ICL, — но результат в конце соревнования будет таким же, как если бы одна программа постоянно запускалась на компьютере IBM, а другая — на ICL. Точно так же, если вернуться к аналогии, проведенной в начале этой главы, физическими «носителями» подпрограммы «рытье» являются нервные системы большого количества ос. «Захватом» называется соперничающая подпрограмма, которая тоже «выполняется» в нервных системах множества ос, в том числе и в тех, где в других случаях может быть запущена подпрограмма «рытье». Как конкретный компьютер, выпущенный IBM или ICL, выступает в качестве материального посредника, с помощью которого та или иная из множества шахматных программ может продемонстрировать свои способности, точно так же и конкретная оса — это инструмент, посредством которого могут выявляться определенные особенности поведения, свойственные как для «рытья», так и для «захвата».

Как я уже говорил, я предпочитаю называть «рытье» и «захват» подпрограммами, а не программами, поскольку мы уже использовали слово «программа» для обозначения тех правил выбора, которым особь подчиняется на протяжении всей жизни. Мы рассматривали индивидуальный организм, как если бы он был запрограммирован делать тот или иной выбор — рыть ему или захватывать — с некоторой вероятностью/?. В особом случае полиморфизма, когда каждая особь является копателем или захватчиком пожизненно, /? может принимать значения только 1 или о, а понятия программа и подпрограмма становятся синонимичными. Изящество вычисления того, насколько успешно откладывают яйца подпрограммы, а не индивидуумы, состоит в том, что использованный нами подход остается неизменным независимо от того, в какой области непрерывного спектра смешанных стратегий находятся наши животные. В любой точке этого континуума наш прогноз один и тот же: при равновесии рытье и захват должны быть успешны в равной степени.

Соблазнительно, хотя и ошибочно, было бы довести эти рассуждения до их якобы логического конца и начать говорить о том, что естественный отбор действует непосредственно на подпрограммы, регулируя их количественное соотношение в общей совокупности подпрограмм. Нервная ткань популяции, будучи в каком-то смысле ее рассредоточенным компьютерным оборудованием, населена множеством копий подпрограммы «рытье» и подпрограммы «захват». В любой момент времени доля работающих копий подпрограммы «рытье» имеет некоторую величину р. Существует критическое значение р, называемое p*, при котором успешность обеих подпрограмм является одинаковой. Если какая-то из подпрограмм данной совокупности становится чересчур многочисленной, то естественный отбор применяет к ней штрафные санкции, и равновесие восстанавливается.

Рассуждать так ошибочно, потому что на самом деле естественный отбор занимается дифференциальным выживанием аллелей в генофонде. Даже трактуя понятие генного контроля с любой мыслимой вольностью, мы не найдем такого значения, при котором имело бы смысл считать, что рытье и захват контролируются альтернативными аллелями. Хотя бы только по той причине, что осы, как мы видели, не являются полиморфными, а запрограммированы выбирать случайным образом, рыть им или захватывать в каждом конкретном случае. Естественный отбор может благоприятствовать генам, влияющим на эту программу, — в частности, контролирующим значение р, характерной для особи частоты рытья. Тем не менее, модель, в которой подпрограммы напрямую конкурируют за «машинное время» нервных систем, может порой кратчайшим путем приводить нас к правильным ответам, хотя и способна ввести в заблуждение, если воспринимать ее слишком буквально.

Также представление об отборе в воображаемом «бульоне» подпрограмм приводит нас к мыслям о том, что нечто аналогичное частотно-зависимому отбору может происходить и на другой временной шкале. Наша модель в своем нынешнем виде допускает, что наблюдаемое число выполняемых копий подпрограммы «рытье» может варьировать день ото дня, поскольку отдельные осы, подчиняясь заложенным в них стохастическим программам, переключают свои «компьютеры» с одной подпрограммы на другую. До сих пор под этим подразумевалось, что каждая оса появляется на свет, уже обладая врожденной предрасположенностью заниматься рытьем с какой-то определенной частотой. Но также теоретически возможно, что осы способны оценивать состояние популяции с помощью органов чувств и в соответствии с этим делать выбор между рытьем и захватом. На языке ЭСС в применении к индивидуальным организмам это рассматривалось бы как условная стратегия, при которой каждая оса руководствуется следующим правилом: «Если видишь вокруг большое количество захватов, рой; в противном случае захватывай». В реальности это может означать, что оса выполняет какую-то эмпирическую установку, например: «Ищи норку для захвата; если не нашла ее за период времени t, прекращай поиск и рой сама». В данном случае полученные нами факты говорят против наличия такой «условной стратегии» (Brockmann & Dawkins, 1979), но интересна сама теоретическая возможность. В контексте этой главы особенный интерес для нас заключается в следующем. Мы по-прежнему могли бы анализировать данные, исходя из представлений об отборе, происходящем между стратегиями, даже если бы этот процесс, восстанавливающий пошатнувшееся равновесие, не был тем естественным отбором, который действует в масштабе поколений. Тут была бы скорее морфологически стабильная стратегия или МСС (Dawkins, 1980), нежели ЭСС, но на математику это повлияло бы мало (Harley, 1981).

Хочу предупредить, что проведение подобных аналогий — роскошь, которую мы можем себе позволить, только если четко видим границы их применения. Между дарвиновским отбором и гибкостью поведения реально существуют важные различия, так же как и между сбалансированным полиморфизмом и подлинной смешанной эволюционно стабильной стратегией. Подобно тому как р — величина частоты рытья для отдельной особи — рассматривалась как параметр, регулируемый естественным отбором, точно так же и t — гипотетический критерий, в соответствии с которым индивидуум реагирует на частоту рытья в популяции, — тоже должен подвергаться влиянию отбора. Концепция конкуренции между подпрограммами закрывает глаза на некоторые важные различия и в то же время обращает внимание на некоторые важные сходства. Слабые и сильные стороны такого видения неотделимы друг от друга. Но я всегда буду помнить, что один из наших важнейших прорывов в борьбе со сложностями осиного анализа произошел, когда мы с подачи А. Графена отбросили привычное беспокойство о репродуктивном успехе особи и погрузились в воображаемый мир, где «рытье» напрямую сражалось с «захватом», конкурируя за «машинное время» в нервных системах следующих поколений.

Эта глава была интермедией, отступлением. Я не пытался доказать, что «подпрограммы» или «стратегии» на самом деле и есть истинные репликаторы, настоящие единицы естественного отбора. Это не так. Истинные репликаторы — гены и фрагменты геномов. Для некоторых целей мы можем рассуждать о подпрограммах и стратегиях, как если бы они были репликаторами, но как только эти цели достигнуты, пора возвращаться к действительности. На самом деле это естественный отбор выбирает между имеющимися в осином генофонде аллелями, влияющими на вероятность, с которой отдельная особь будет рыть или захватывать. В рамках определенной методологической задачи мы временно забыли об этом и позволили своему воображению погрузить нас в мир «межстратегийного отбора». Мы были вправе поступить таким образом, потому что у нас была возможность сделать определенные допущения касательно наших ос и уже было показано, что различные способы достижения смешанной эволюционно стабильной стратегии математически эквивалентны друг другу.

Целью этой главы, так же как и главы 4, было подорвать наше доверие к особь-центричному взгляду на телеономию, — в данном случае, показав, что на практике при полевом изучении естественного отбора не всегда имеет смысл измерять успех индивидуума. А в следующих двух главах речь пойдет о приспособлениях, которые в силу самой их природы будут недоступны нашему пониманию, пока мы не прекратим рассуждать о преимуществах индивидуального организма.