Книга: Расширенный Фенотип: длинная рука гена

Несовершенства на одном уровне как результат отбора на другом

Несовершенства на одном уровне как результат отбора на другом

Одной из главных тем, обсуждаемых в этой книге, является уровень, на котором действует естественный отбор. В том случае, если отбор действует на уровне группы, мы можем ожидать приспособлений совсем иного рода, нежели в том случае, если он действует на уровне индивидуума. Отсюда следует, что групповой селекционист вполне может принять за несовершенства те признаки, которые индивидуальный селекционист будет рассматривать как адаптации. В этом основная причина, почему мне представляется несправедливым, когда Гульд и Левонтин (Gould & Lewontin, 1979) приравнивают современный адаптационизм к наивному перфекционизму, который Холдейн называл по имени вольтеровского доктора Панглосса. Адаптационист может считать (с оговорками, касающимися различных ограничений совершенства), что все черты организма «являются наиболее адаптивными, оптимальными способами решения проблем» или что «поистине невозможно выполнять свою работу лучше, чем это делает организм в свойственной ему среде». Однако тот же самый адаптационист может быть крайне обеспокоен тем, какой именно смысл он вкладывает в слова типа «оптимальный» или «лучше». Существует немало разновидностей приспособительных — и действительно «панглоссовских» — истолкований (например, большинство истолкований, даваемых групповыми селекционистами), которые современный адаптационист решительно отвергнет.

Для «панглоссовцев» демонстрация того, что что-то «приносит пользу» (кому или чему, часто не уточняется) является достаточным объяснением его существования. А неодарвинистские адаптационисты настаивают на точном знании природы селективного процесса, приведшего к развитию предполагаемого приспособления. В частности, требуют четкого разговора об уровне, на котором естественный отбор предположительно действовал. «Панглоссовец» смотрит на соотношение полов один к одному и видит, что это хорошо: разве это не сводит к минимуму потери ресурсов популяции? А неодарвинистский адаптационист тщательно прослеживает судьбу родительских генов, смещающих соотношение полов в потомстве, и вычисляет эволюционно стабильное состояние популяции (Fisher, 1930а). «Панглоссовца» приводит в замешательство соотношение полов 1: 1 у полигинных видов, когда меньшинство самцов держит гаремы, а остальные сидят в холостяцких стадах, потребляя почти половину пищевых ресурсов популяции, никоим образом не идущих на ее воспроизведение. А неодарвинистский адаптационист не видит здесь затруднения. Система может быть страшно неэкономичной с точки зрения популяции, но с точки зрения генов, влияющих на рассматриваемый признак, никакой мутант не был бы более успешен. С моей точки зрения неодарвинистский адаптационизм — это не всепоглощающая вера в то, что все, что ни делается, то к лучшему. Он не удостоивает вниманием большинство приспособительных объяснений, на которые «панглоссовцы» так скоры.

Несколько лет назад один мой коллега получил резюме от предполагаемого аспиранта, желавшего изучать адаптации. Этот аспирант был воспитан как религиозный фундаменталист и не верил в эволюцию. Он верил в адаптации, но считал, что они разработаны Богом, разработаны для пользы… ах, но тут-то и загвоздка! Можно было бы подумать, что это не имеет значения, что именно — Бог или естественный отбор — создало адаптации по мнению этого аспиранта. Адаптации «полезны» — в силу ли естественного отбора или же благого промысла — и почему бы аспиранту-фундаменталисту не внести свой вклад в раскрытие подробностей того, какими путями они приносят пользу? Моя позиция такова, что подобные рассуждения ошибочны, потому что то, что полезно для одного элемента иерархии живого, вредно для другого, а креационизм не дает нам оснований предполагать, что благополучие какого-то из них предпочтительнее. Аспирант-фундаменталист должен будет остановиться между делом, чтобы поудивляться Богу, который так беспокоится о хищниках и обеспечивает их великолепными приспособлениями для ловли добычи, в то время как другая Его рука одаривает добычу великолепными приспособлениями, чтобы оставить хищников ни с чем. Возможно, Он любит смотреть спортивные соревнования. Но вернемся к основной мысли. Если адаптации созданы Богом, то Он должен был сделать их полезными либо для индивидуального животного (для его выживания или для его совокупной приспособленности, что не одно и то же), либо для вида, либо для какого-то другого вида — например, для человечества (обычная точка зрения религиозных фундаменталистов), либо для «равновесия природы», либо же еще для какой-нибудь непостижимой цели, известной Ему одному. Эти варианты зачастую плохо друг с другом совместимы. То, для чьей пользы созданы адаптации, действительно имеет значение. Такие факты, как соотношение полов у образующих гаремы млекопитающих, необъяснимы для одних гипотез, а для других — легко объяснимы. Адаптационист, работающий в рамках ясного понимания генетической теории естественного отбора, примет только очень немногие из возможных функциональных гипотез, с которыми «панглоссовец» согласился бы.

Одна из главных идей этой книги заключается в том, что для многих задач лучше рассматривать в качестве уровня, на котором действует отбор, не организм, не группу и не какую-то более крупную единицу, а ген или небольшой генетический фрагмент. Эта непростая тема будет обсуждаться в последующих главах. А на данный момент достаточно будет отметить, что отбор на уровне гена может приводить к очевидным изъянам на уровне организма. В главе 8 я буду разбирать «мейотический драйв» и сходные явления, но классическим примером такого рода являются случаи выигрышного положения гетерозигот. Ген может сохраняться отбором благодаря своему положительному эффекту в гетерозиготном[33] состоянии, даже если в гомозиготе его действие вредоносно. Вследствие этого предсказуемый процент индивидуальных организмов в популяции будет с дефектами. Основная мысль такова. У организмов, размножающихся половым путем, геном индивидуума представляет собой результат более или менее случайного перемешивания генов в популяции. Гены сохраняются отбором в ущерб конкурирующим аллелям благодаря своему усредненному фенотипическому действию на все индивидуальные организмы, в которые они попадают, во всей популяции и на протяжении многих поколений. Действие, которое будет оказывать данный ген, обычно зависит от других генов, с которыми он разделяет организм; преимущество гетерозигот — лишь частный случай этого положения. Определенная доля неудачных организмов представляется почти неизбежным следствием отбора удачных генов, когда удачность гена определяется его усредненным действием на статистическую выборку организмов, в которых он находится в различных сочетаниях с другими генами.

Точнее, неизбежным это следствие будет казаться до тех пор, пока мы считаем менделевское распределение обязательным и непреодолимым. Уильямс (Williams, 1979), разочарованный отсутствием свидетельств о приспособительной корректировке соотношения полов, проницательно замечает:

Аминь!