Книга: Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире

Тираннозавры собственной персоной

<<< Назад
Вперед >>>

Тираннозавры собственной персоной

Тираннозавры, конечно же, имеют свои групповые особенности. Хотя общая анатомия и внешний вид позднейших тираннозавров легко узнаваемы и без глубоких познаний, первые тираннозавроиды значительно меньше отличаются от других линий тероподов, от которых они отделились. Через пару миллионов лет эволюционные траектории разведут их далеко друг от друга, и их потомки будут заметно отличаться.

Таким образом, древнейших тираннозавров невозможно отличить от близкородственных тероподов (компсогнатидов и других разнообразных базальных целурозавров) по одним только главным характерным признакам, таким как огромные головы и маленькие передние лапы тираннозавринов, – здесь придется немного глубже погрузиться в анатомические особенности тираннозавров. На наше современное представление о таксономии тираннозавров значительное влияние оказывают постоянно развивающиеся методы и новые открытия, и именно по этой причине некоторые виды не были сначала распознаны как тираннозавры, и возникали разногласия в вопросе, где именно на эволюционном древе тероподов располагается ветвь тираннозавров. Простые определения предложенных клад привели в итоге к ситуации, аналогичной «толстокожим», и, пожалуй, лучше всего это иллюстрирует предполагавшаяся, но оказавшаяся неприменимой группа карнозавры.

В отсутствие большого числа некрупных динозавров и переходных форм (и недостаточно подробного изучения анатомии) все крупные хищные тероподы были первоначально собраны в одну группу и названы карнозаврами{3}. Туда, естественно, вошел тираннозавр, а также и другие чудовища, такие как аллозавр, также являвшиеся крупными хищниками. Разумеется, разнообразные члены этой группы обладали общими чертами, такими как большой размер, но теперь мы знаем, что большинство их следует разнести по разным кладам. Аналогично определение карнозавров должно было бы исключать ряд таксонов, которые, как мы теперь знаем, относятся к тираннозаврам. Например, маленький процератозавр сначала считался (как подсказывает его название) предшественником цератозавра, поскольку у обоих на головах имелись большие гребни; позже предположили, что он относится к некой более древней эволюционной ветви тероподов; но сейчас процератозавр обоснованно считается древним и довольно мелким тираннозавром.

Процератозавра переопределили, потому что он обладает ключевыми признаками, которые мы теперь ассоциируем с тираннозаврами в целом. Тираннозавроидов диагностируют частично по тому, что у них сравнительно короткая предчелюстная кость, а также по гетеродонтии, т. е. зубы в их челюстях не одинаковы по форме (и не близки к одинаковым), как у многих рептилий (включая тероподов), а различаются. Если говорить более конкретно, их зубы в предчелюстной кости в поперечном сечении почти круглые или даже D-образные (плоская сторона обращена внутрь пасти, а круглая – наружу и смотрит вперед). На самом деле такие зубы похожи по форме на резцы многих хищных млекопитающих и довольно сильно отличаются от более обычных уплощенных остальных зубов в челюстях тираннозавра (но и эти зубы у тираннозавров обычно толще и прочнее, чем у других тероподов).

Еще одной древней чертой тираннозавроидов является то, что у взрослых особей носовые кости срастаются. Эти парные длинные тонкие кости располагаются вдоль средней линии черепа позади предчелюстной кости и между правой и левой верхнечелюстными костями; они образуют часть верха морды и ограничивают ноздри сзади. У всех видов тираннозавров носовые кости срастаются в одну, и поскольку эта особенность укрепляет весь череп, улучшая укус, можно сделать вывод, что она была важна на ранних этапах эволюции группы, а теперь к тому же помогает легко идентифицировать тираннозавров. Аналогично все поздние тираннозавриды имеют относительно длинные плюсневые кости (признак, снова появляющийся у птиц, а также у троодонтидов и орнитомимозавров, но все равно полезный для определения данной клады). Такой признак связан с двигательной схемой, отличающей тираннозавров от других животных, и также предполагает раннее возникновение этой черты у данной группы{4}.

Итак, эти признаки помогают нам определить, какое животное является тираннозавром, а какое нет. Отметим, что, хотя изначально данные черты описывались в рамках классической таксономической системы (попросту говоря, люди замечали, что ряд существ имеют несколько общих признаков, и на этом основании присваивали группе название), теперь такие черты устанавливаются в первую очередь через филогенетику. Это значит, мы проводим филогенетический анализ, используя все данные, что помогает нам увидеть, какие признаки объединяют выбранные группы. Тогда эти черты становятся полезными индикаторами для установления родственных взаимосвязей новых ископаемых останков без проведения полного анализа. Хотя всегда возможно обнаружить какое-нибудь странное новое животное, но если вы находите фрагменты черепа с D-образными предчелюстными зубами и сросшимися носовыми костями, то можете быть вполне уверены, что это тираннозавр, даже не проводя кладистический анализ. Аналогично следует учитывать, что эти черты используются для помощи в определении группы, однако они не являются абсолютными: птицы относятся к ящеротазовым динозаврам, несмотря на форму таза. Ключом к пониманию того, к какой группе принадлежит живой организм, является его эволюционное происхождение, а не внешний вид. Следовательно, хотя последнее, несомненно, помогает определить первое, но эволюция при наличии достаточного времени может изменить любые признаки весьма значительно.

Двигаемся дальше: процератозавриды представляют собой самую древнюю ветвь, отделившуюся от группы тираннозавроидов. Их можно идентифицировать по сильно увеличенным ноздрям и носовым костям, разросшимся в большой гребень{5}, что придает черепу весьма характерный профиль. Когда-то предполагалось, что процератозаврид гуаньлун на самом деле тождествен причудливому китайскому аллозавроиду монолофозавру, и у двух этих видов действительно присутствуют общие черты (как и у процератозавра), но монолофозавр по большей части лишен признаков тираннозавров, а у гуаньлуна их множество.


Мы переходим к более знакомым и крупным животным – тираннозавридам, и здесь явственнее проявляются хорошо известные черты и общий вид, который большинство людей могли бы идентифицировать как тираннозавровый. D-образные передние зубы и сросшиеся носовые кости по-прежнему присутствуют, но теперь мы также видим следующие ключевые признаки: зубы в верхнечелюстных и зубных костях становятся более толстыми, носовые кости сужаются в направлении затылка, а все когти на передних конечностях приобретают одинаковый размер (в отличие от более древних тираннозавров и других тероподов, у которых коготь на первом пальце заметно больше остальных){6}.

Таз также изменился: если смотреть сверху вниз, два крыла подвздошной кости идут почти рядом вдоль невральных отростков крестца, и весь таз выглядит так, будто кто-то сдавил его поплотнее. В то время как у тираннозавридов этот признак доведен до крайности, у гуаньлуна тоже есть нечто подобное, так что эта черта могла появиться или во всяком случае начать развиваться раньше в данной группе. Седалищная кость у тираннозавридов тоже изменилась: хотя лобковый «башмак» остается большим, у большинства динозавров есть также вырост на конце седалищной кости (или по крайней мере конец ее закруглен), но тираннозавриды на данном этапе утратили эту черту и конец седалищной кости заострен.

И наконец, удлинились большеберцовые кости, а плюсны стали даже длиннее, чем у древних тираннозавроидов. Средняя плюсневая кость сдавлена между боковыми плюсневыми костями (арктометатарзальная стопа), что также является диагностическим признаком тираннозавридов. И хотя этот признак независимо появляется и в других группах (таких как овирапторозавры[8]), в кладе тираннозавров он уникален для тираннозавридов и помогает отличать их от более ранних форм. Весьма примечательно, что на передних лапах у них теперь только два пальца: хотя третья пястная кость остается в виде отростка у многих особей (включая некоторых особей тираннозавров), функционирующих пальцев у любого тираннозаврида только два{7}.

Тираннозавриды разделяются на две основные группы – альбертозавринов и тираннозавринов, однако недавно было высказано предположение о третьей группе, входящей в последнюю: алиорамины. У этих тираннозавров имелся удлиненный и низкий череп, а не гигантская голова их родственников, а также достаточно тонкие зубы по сравнению с другими тираннозавринами{8}. У альбертозавринов череп пропорционально ниже, чем у более типичных тираннозавринов, но он выше и крупнее, чем у алиораминов; также у них длиннее голени, плюсны и пальцы ног, чем у других тираннозавринов{9}. У альбертозавринов есть ряд особенностей черепа: например, носовые кости больше не доходят до предглазничного окна (т. е. их форма и положение относительно верхнечелюстных костей изменились). На элементарном уровне вы бы могли неформально выделить альбертозавринов как тираннозавридов, находящихся посередине между двумя другими кладами: они не такие стройные, как алиорамины, но и не такие плотно сложенные, как тираннозаврины.

В придачу к большей голове и в целом более плотному телосложению взрослых особей по сравнению с альбертозавринами, не говоря о других тероподах, у тираннозавринов заметно искривлен нижний край верхнечелюстных костей, поэтому линия верхней челюсти дает вполне характерный профиль при открытой пасти. Череп со временем продолжает меняться, предглазничное окно становится больше в высоту, чем в длину, изменяется форма глазницы: у более поздних видов по крайней мере она становится суженной в середине, отчего глазница по форме несколько напоминает восьмерку (глазное яблоко при этом сидит в верхней части «восьмерки»). И снова таз оказывается важным ключом: подвздошная кость теперь длиннее бедренной, а лобковый «башмак» все больше увеличивается, так что его теперь можно выделить как особо измененную часть тазового пояса.

Если вы вооружены подобными знаниями, разбираться в окаменелых останках тираннозавров становится относительно просто. Также сразу делаются очевидными некоторые преобразования и изменения, указывающие на то, как эти животные эволюционировали: все время увеличивающийся лобковый «башмак» и удлиняющиеся плюсны, изменение формы головы, уменьшение передних лап, преобразования носовых костей и т. д. Некоторые из этих изменений явственным образом связаны с основными функциями, такими как движение, но другие, пожалуй, менее очевидны и могут быть просто случайными изменениями, зафиксированными эволюцией в ходе развития данных линий. В любом случае знания об этом помогают понять, как изменялась данная группа с течением времени и каковы биологические следствия таких изменений.

Как бы там ни было, подобное рассмотрение основывается на том факте, что мы можем относительно уверенно сгруппировать отдельные виды тираннозавров в клады и определить родственные отношения между ними. Зная, кто кому родственник, мы имеем возможность увидеть, что у них общего и в чем они отличаются, и таким образом выяснить, какие произошли изменения. Для этого нам потребуется углубиться в родственные отношения тираннозавров дальше признаков, описанных выше, что позволит определить эти группы и понять, почему мы можем выделить такие черты в качестве диагностических. Мы подробно разберем это в главе 4, но сначала нам нужно воспользоваться перечисленными признаками, чтобы распределить наших тираннозавров по разным видам.

<<< Назад
Вперед >>>

Генерация: 1.692. Запросов К БД/Cache: 3 / 1
Вверх Вниз