Книга: Поведение крупного рогатого скота

Глава 10. Формирование поведения

<<< Назад
Вперед >>>

Глава 10. Формирование поведения

Периодизация

В формировании поведения выделяют несколько периодов (табл. 3). Период новорожденности включает установление контакта с матерью и обучение сосанию. Это важнейшие навыки в жизни новорожденного, определяющие его выживание. Слабые телята, не имеющие достаточно сил, чтобы встать, научиться ходить, а также родившиеся у матерей без молока, в природе обречены на гибель. Однако человек может позаботиться о малыше, помочь ему получить из вымени молозиво и, таким образом, продолжить борьбу за выживание.

Таблица 3. Периоды формирования поведения КРС


В промежуточный период устанавливаются новые связи между матерью и новорожденным: завершаются процессы научения сосанию, взаимного распознавания. В этот период важна изоляция пары мать — теленок от других коров, от любых чужаков телят (Jensen et al., 1997; Das et al., 2000). Поэтому мать не приводит теленка в стадо, сама пасется неподалеку от него. У теленка в этот период проявляется удивительный фиксированный образец поведения — затаивание. Можно подойти к теленку вплотную, даже дотронуться до него, не наблюдая никакой реакции избегания.

Период социализации важен для формирования социального поведения теленка. Он запоминает облик животных своего вида, научается всем элементам социального поведения: агрессии и проявлению социально позитивного отношения, грумингу. Формируются элементы полового поведения.

В течение ювенильного периода формируется половое поведение самок, а в период молодости — половое поведение самцов. В период зрелости формируется иерархическое поведение.

Репертуар поведения телят в период социализации

Баскина (2010), изучавшая репертуар телят в возрасте от 3 до 7 месяцев, обнаружила следующие реакции при общении с человеком, ухаживающим за ним (тренером) (табл. 4, рис. 11).



Рис. 11. Реакции теленка на человека (Баскина, 2010). Расшифровка в тексте.

«Сосание». Реакция чаще замечалась у телят в 3-месячном возрасте и пропала в возрасте 4 месяцев. Во время обучения тренер давал телятам в качестве поощрения лакомство, которое телята вначале «высасывали» с ладони человека, а на 4-м месяце жизни начали брать губами с ладони.

«Задирает нос кверху». Это инфантильная реакция, проявляющаяся в ответ на прикосновение ко лбу, или переносице теленка, или затемнение сверху. Часто телята делают это движение, выпрашивая лакомство. Сосание рук или одежды тренера всегда сопровождается задиранием носа кверху, а через некоторое время теленок начинает подталкивать руку лбом (рис. 11, 1).

«Набычивание». Нос теленка опущен, а лоб (т. е. впоследствии — рога) выставлен вперед. Опуская нос к земле, теленок вытягивал морду вперед. Эта реакция редко проявлялась в первые занятия. Позже теленок, опуская голову, прижимал уши назад, а на последних занятиях эта реакция стала самой частой, причем, демонстрируя ее, теленок переставал отводить уши назад.

«Попытка аллогруминга». Относительно редкая реакция, проявляется исключительно при чистке. Теленок поворачивает голову к тренеру, подталкивает его носом, прихватывает одежду, кладет голову ему на руку или спину, когда тренер стоит, наклонившись к животу или ноге теленка.

«Аллогруминг». Лизание тренера в ответ на чистку плеча или передней ноги».

«Избегание». Характерная для копытных животных реакция на беспокойство. Увеличивая дистанцию от тренера, телята стремились подойти ближе к спокойно стоящим животным.

«Выкручивание шеи». Проявляется редко. Теленок змееобразным движением изгибает шею из стороны в сторону. В дальнейшем используется как реакция избегания, избавления от неприятного прикосновения или ощущения.

«Охлёстывание хвостом». Характерная для коров реакция, используемая как комфортная в период обилия гнуса и при беспокойстве по поводу действий тренера. Движения хвоста у телят были точными и намеренными, а не стереотипным размахиванием из стороны в сторону. За все занятия лишь один раз теленок задел хвостом тренера, все остальное время при чистке боков, бедер, крупа теленок обмахивал лишь внешний от тренера бок (рис. 11, 3).

«Приподнимание хвоста». Это реакция впоследствии проявляется при половом поведении. В раннем онтогенезе она проявлялась как ответ на интенсивную чистку, особенно вдоль позвоночника и у основания хвоста (рис. 11, 4).

«Вытягивание головы вперед (нос приподнят), при этом голова находится на уровне холки». Реакция избегания, освобождения от неприятного воздействия.

«Замирание, уши назад». Частая реакция настороженности при контактах с человеком.

«Опускание головы ниже холки». Реакция подчинения

«Нос опущен к земле, уши направлены назад». Реакция пассивной агрессии, настороженности, избегания (рис. 11, 2).

«Вздергивание головы вверх». Реакция агрессии, освобождения от воздействия.

«Угроза удара рогом». Агрессивная реакция. Направление угрозы соответствует тому, где в данный момент находится тренер. В период наблюдения телята еще не имели рогов или рога были очень малы.

Большую часть из наблюдавшихся реакций составляют реакции подчинения (46 %). Реакции полового и агрессивного поведения наблюдаются часто (19 и 15 % соответственно). Сосание и задирание носа кверху — это инфантильные реакции, которые теленок в норме проявляет при взаимодействии с матерью. Половое поведение по отношению к тренеру проявлялось в виде двух реакций: «вытягивает нос вперед, голова на уровне холки» и «приподнимает хвост».

Таблица 4. Реакции на человека в раннем онтогенезе телят (Баскина, 2010)



Механизмы обучения

Термин «обучение» используется в науке о поведении животных для обозначения процесса формирования у животных новых реакций, образцов и биологических форм поведения. Обучение человеком является лишь частным случаем. Термин используется в значительно более широком смысле.

Врожденные реакции появляются без научения (тренировки). Они состоят из стандартного набора движений, так же как фиксированные образцы действия имеют стандартный набор реакций. Однако уровни внутренней мотивации, стимулы и ситуации, в которых врожденное поведение проявляется, могут меняться.

Количество врожденных реакций у КРС невелико. Таковы 1) подход новорожденного к матери (или любому другому крупному объекту, который находится в пределах индивидуальной дистанции (около 3–4 м от теленка), 2) поднятие головы при появлении затемнении сверху, 3) подлезание, 4) затаивание, 5) сосание, 6) жвачка, 7) царапание передней ногой, 8) почесывание задними ногами, 9) встряхивание телом, 10) вращение головой, 11) валяние, 12) «набычивание», 13) бодание, 14) флемен, 15) садка, 16) эрекция, 17) движения тазом при коитусе, 18) «рефлекс замерзания» у коров перед спариванием, 19) дефекация, 20) уринация, 21) отел, 22) возбуждение и агрессивное поведение в ответ на появление запаха крови. Список этот будет увеличиваться, хотя трудно отличить врожденные реакции от «натуральных», т. е. запоминающихся с одного-двух повторов.

Некоторые врожденные реакции и фиксированные образцы поведения требуют запечатлевания (импринтинга) релизера (т. е. некоторого стимула), который запоминается на всю жизнь.

Lorenz (1937, цит. по: Lorenz, 1981) перечислил характеристики импринтинга:

1) Запечатлеваие определенных стимулов происходит в ранней жизни или в критические периоды.

2) Запечатленные реакции на определенные стимулы постоянны и необратимы в дальнейшем.

3) Запечатлевание не связано с поощрением или наказанием как другие типы обучения.

К этим характеристикам импринтинга Thorpe (1956) добавил еще две:

Импринтинг предрасполагает в дальнейшем к сходному поведению в других активностях. Например, запечатлев в раннем онтогенезе образ человека как образ матери, взрослое животное может проявлять половые и материнские реакции к человеку. У некоторых видов копытных (например, лосей) запечатление человека ведет в дальнейшей жизни к устойчивым реакциям на человека (половым, социальным, материнским). Но у КРС запечатлевание человека не бывает столь необратимым. Быть может это связано с очень ранним и быстрым запечатлением теленком облика коровы (в течение первых минут жизни). У лосей период импринтинга растягивается до 10 дней. Запечатлеваются видоспецифические признаки, а не индивидуальные.

Важнейший и, может быть, наиболее яркий пример импринтинга — запоминание образа матери в первые часы жизни. На этой основе впоследствии формируется и социальное, и половое поведение. Новорожденный запоминает мать (облик, голос, запах) в течение первых трех часов жизни. Для импринтинга достаточно 24 часов.

Дальнейшее обучение теленка происходит, в основном, путем оперантного научения, после этого включается в репертуар поведения. При таком типе обучения закрепляется поведение, возникшее спонтанно, но подкрепленное успехом и удовлетворением какой-либо мотивации. Новорожденный исследует все вокруг и так учится. Мы видим, как трехдневный теленок захватывает в рот стебельки сена или травинки. Подходя к матери для сосания, теленок оказывается с разных сторон от нее и уже через несколько дней может сосать не только в стандартной позе (стоя сбоку от матери, задом к ее голове, подсунув голову к ее вымени и перебирая соски), но и стоя сзади, при этом его голова просунута между ног матери. Телятам свойственны как боязнь нового, например приближающегося человека, так и интенсивное исследовательское поведение — обнюхивание, сосание предметов, подход к новым предметам.

Классическое обусловливание, т. е. выработка «павловских» условных рефлексов, имеет важное значение в формировании поведения КРС в условиях, созданных человеком. Например, коровы быстро запоминают ритм производственной жизни на молочном комплексе. Они ассоциируют прибытие трактора с раздачей корма.

При полувольном содержании скота в вольере приходится учитывать необыкновенную любознательность и предприимчивость казалось бы неторопливых и медленных в своих действиях животных. Коровы нередко проникают в труднодоступные даже для человека места (вроде тесного пространства между сараем и оградой). Они способны открывать затворы и проникать между труб, используемых как ограждение. Они пробуют лизать и есть все что находят в вольере.

Встречаются очень «интеллигентные» особи, способные сориентироваться при сложных социальных взаимоотношениях в стаде и найти позицию, дающую большую выгоду, нежели позволяет их реальная иерархическая позиция. Например, в нашем эксперименте низкоранговая корова завязала дружбу с огромным самцом-бизоном, что позволило ей кормиться рядом с гигантом и не обращать внимания на других коров, намного более сильных и агрессивных. Несколько низкоранговых коров завязывали дружбу с быками-производителями и проводили рядом с ними много времени.

Репертуар игр

Игры КРС по своей сложности и частоте уступают тому, что мы наблюдаем у других копытных (козлов, баранов, оленей). По наблюдениям Fagen (1981), для копытных, хищных и приматов характерны интеллектуальные игры (в «царя горы», погоня друг за другом, вовлечение самок в игру).

Для телят описаны следующие виды игр:

Притворное бегство: бег, рысь, кентер (вид аллюра) и галоп, часто с поднятым вертикально хвостом. Взбрыкивание с задиранием обеих задних ног и часто на одну сторону, сопровождаемое вилянием задней четвертью тела. Лягание одной или обеими ногами, часто отбрасывание чего-то. Повороты на месте на 180 или 360 градусов. Притворная агрессия: подъем на дыбы (теленок отталкивается сразу обеими задними ноги или отталкивается одной ногой и скручивает тело), рытье земли передней ногой, бодание с товарищем, бодание скотника и движимых объектов, движения, напоминающие бодание, скакание и притворные вызывы на бой с опущенной головой или махание головой вбок туда-сюда, часто сопровождаемое фырканием. Имитация агрессии. Лягание задними ногами по направлению к движущемуся объекту. Притворное спаривание — садки на товарищей или неодушевленные объекты и даже на скотника, иногда с движениями тазом. Большая доля садок с неправильной ориентацией — на голову, на бок, намерения садок. Садки не сопровождаются эрекцией члена или проникновением в вагину. — Бег из стада на 50–100 м и возврат, при этом телята «мэкают».

Движения, которые можно рассматривать как игровые поскольку они не несут видимого адаптивного значения (вскидывание головы вверх, подскакивание с опорой на задние ноги, подскакивание с опорой на передние ноги, повороты на месте, на 180 или на 360°), появляются у новорожденного уже в первые сутки жизни, когда он еще не очень уверенно ходит. Игра сначала проявляется как движения в одиночку. Однако уже на второй день жизни встреча с другим теленком, даже годовалым, сопровождается игровыми движениями. Мать, с которой теленок подолгу находится рядом, часто служит объектом заигрывания. Игры часты в возрасте 10–15 дней после рождения, потом наблюдаются реже.

Игры различаются у бычков и телочек. Бычки чаще инициируют игру и отвечают на нее, они предпочитают игры-сражения. У одичавшего скота Камарга Schloeth (1961) наблюдал бодание кустов и кочек, что у взрослых животных является мечением территории.

Игры более обычны на свободе — в клетке для игр нет места. Игры чаще наблюдаются утром и днем, редко ночью. Игры прекращаются в плохую погоду (Vitale et al., 1986). Солнечная погода стимулирует игры. Больные животные не играют. Игра стимулируется новыми раздражителями. Телята активны в исследовании новых объектов, как они двигаются, какие издают звуки (например, телята реагируют на крики птиц). Телята молочных пород тратят на игры меньше времени, чем телята мясных пород.

Звуки, издаваемые телятами во время игр, зависят от степени возбуждения. Обычно это звуки низкой амплитуды и частоты (Kiley, 1972).

Почему животные, особенно молодые, играют, доподлинно неизвестно. Телята, несомненно, хотят играть. Но случается, что и взрослые животные приходят в игривое настроение — взбрыкивают, делают беспричинные пробежки. Взрослые животные, в течение длительного времени лишенные возможности двигаться и выпущенные на свободу, хотят больше двигаться.

Факт, что в иерархии мотиваций игра имеет подчиненное положение, поэтому и молодые, и более взрослые животные в первую очередь заботятся о кормежке, питье, сне. Игра возникает, когда все главные потребности удовлетворены.

Взрослые животные, особенно высокопродуктивные, большую часть времени тратят на еду и пережевывание. Но телята затрачивают на еду от одной десятой до одной четверти времени, так что имеют достаточно свободного времени для игры. Таким образом, одно из объяснений — телята играют «от нечего делать».

Теория физической тренировки находит много сторонников. Играя, телята делаются сильнее, укрепляются их кости и связки. Популярна теория, что игры позволяют тренировать мышцы, совершенствовать координацию движений. Уже в утробе матери теленок активно двигается в течение последней трети беременности. Движения плода, как предполагает Jackson (1995, цит. по: Phillips, 2002), готовят теленка к прохождению родового канала и первым движениям вне тела матери. Но гипотеза о том, что игры связаны с проявлениями излишков энергии, с тренировкой мышц не может объяснить природу более сложных игр — бодания, совместного бега нескольких телят.

Игра необходима для формирования правильного поведения. Когда телята бодаются (довольно частый вид игр), они получают навыки борьбы, понимания движений соперника, знают, как выйти из боя или вообще уклониться от соперника. Телки, выросшие в изоляции и выпущенные в стадо, оказываются субдоминантами, не могут противостоять более агрессивным и умелым соперникам. Телята, лишенные возможности играть (например, когда содержатся в помещении), бывают более пугливыми и труднее приспосабливаются к новой среде.

Не всегда возможно отличить игру от повторения одних и тех же движений (стереотипного поведения), которое характерно для животных, оказавшихся в обедненной среде, например, в зоопарке.

Предполагают, что инадаптивное (аномальное, необычное) поведение — это тоже игра, которая помогает избежать психологических повреждений если нормальное поведение не может быть осуществлено (Wiepkema et al., 1987). Например, кручение языком рассматривается как игра, как самоудовлетворение, поскольку в среде нет стимулов, удовлетворяющих потребность в таком поведении.

<<< Назад
Вперед >>>

Генерация: 0.238. Запросов К БД/Cache: 3 / 0
Вверх Вниз