Книга: Лекции о работе больших полушарий головного мозга

Лекция двадцать вторая

Лекция двадцать вторая

Общая характеристика данного исследования: его задача…, его трудности и наши ошибки

Мм. гг.! При научном изучении животных явлений есть несколько плоскостей, на которых можно вести это изучение. Можно иметь в виду непременную физико-химическую основу жизненных явлений и методами физики и химии анализировать элементарное жизненное явление. Дальше, считаясь как с фактом с эволюцией живого вещества, можно стараться свести деятельность сложных конструкций живого вещества на свойства элементарных форм его. Наконец, охватывая деятельность сложных конструкций во всем их действительном объеме, можно отыскивать строгие правила этой деятельности или, что то же, констатировать все те условия, которые точно определяют течение деятельности во всех ее моментах и вариациях. Плоскость, на которой мы стояли в описанном исследовании, есть, очевидно, последняя плоскость. На этой плоскости наше внимание не занимал вопрос о том, что такое раздражение и торможение в их последнем глубоком основании. Мы брали их как два фактических данных, два основных свойства нашей сложной конструкции, два главнейших проявления деятельности этой конструкции. Мы не ставили себе задачей деятельность полушарий свести на элементарные свойства нервной ткани, как они установлены для нервного волокна. Мы даже не останавливались подробно на вопросе о возможном размещении двух основных явлений этой деятельности – раздражения и торможения – по двум элементам нашей конструкции: нервным клеткам и соединительным пунктам или путям между нервными клетками, удовлетворяясь временным предположением, что то и другое суть функции нервных клеток. Что изучение условных рефлексов есть изучение деятельности клеток коры больших полушарий, конечно, не может подлежать сомнению. За это бесспорно говорит огромнейшая масса отдельных раздражений, воспринимаемых полушариями как из внешнего, так и из внутреннего мира, для которых соответственно изолированные пункты представлены сотнями миллионов и миллиардами клеток коры и которые отпадают вместе с удалением больших полушарий. А затем является вероятным, что раздражение и торможение, так постоянно и тесно переплетающиеся между собой, беспрерывно сменяющие друг друга, суть функции нервных клеток, представляя собой только разные фазы физико-химического процесса, происходящего в этих клетках под влиянием многочисленных раздражений, поступающих в них как из внешнего, так и из внутреннего мира, как из всех отделов тела, так и специально из других пунктов полушарий. Наша основная задача: регистрация и характеристика отдельных актов деятельности коры, определение точных условий их наличности и их систематизация, иначе говоря, определение условий колебаний величины раздражительного и тормозного процессов и установление взаимных отношений этих процессов. Таким образом, наша работа по своему характеру аналогична работе Шеррингтона и его сотрудников над спинным мозгом. Нельзя не видеть очень много пунктов, где наши факты, полученные при исследовании больших полушарий, совпадают с фактами физиологии спинного мозга, чт? свидетельствует о естественной общности основных отношений и там, и здесь.

Но работа над деятельностью больших полушарий и в тех границах, которые мы себе поставили, является исключительно трудной. В силу чрезвычайной реактивности коры полушарий и грандиозной массы раздражений, постоянно на нее падающих, деятельность ее характеризуют две основные черты: чрезвычайная обусловленность и естественно с ней связанная текучесть явлений, составляющих эту деятельность. Почти ни при одном явлении нельзя быть уверенным в обладании всеми условиями его существования. Малейшее колебание внешней среды или внутреннего мира, часто едва уловимое или совершенно не подозреваемое, резко меняет ход явлений. Понятно, что при таком положении дела здесь в особенности горько дают себя знать обычные слабости мысли: стереотипность и предвзятость. Мысль не может, так сказать, угнаться за разнообразием отношений. Поэтому так часто приходится ошибаться при этой работе. Я уверен, что и в переданном материале немало промахов и даже больших. Но, посягая на такую сложность, не стыдно и ошибаться. Вот почему я так долго медлил с систематическим изложением нашей столь продолжительной работы. В силу указанных свойств предмета постоянно возникают новые вопросы, а позади остается еще много нерешенных вопросов. От намеченных задач нас часто отвлекает неожиданное, и нередко смущает многое непонятное с принятой нами точки зрения. Эту общую характеристику работы над большими полушариями я и хочу дать в этой заключительной лекции, опираясь опять же на наш фактический материал, не нашедший себе места в предшествующих лекциях.

До какой степени явления в исследуемой нами области сложны и как они тонко и многообразию обусловлены, я думаю, особенно ярко показывают два следующих наблюдения, относящиеся к последнему периоду нашей работы.

Вот собака, о которой была не раз речь в предшествующих лекциях, подвергшаяся сильному влиянию чрезвычайного наводнения и представившая после применения определенного нашего приема изолированное функциональное поражение в звуковом анализаторе. Целый месяц сплошь при решении некоторой задачи, именно при выработке дифференцировки на высоту тона, она держалась вполне нормально. При продолжительности изолированного условного раздражения только в 10 секунд секреторный эффект достигал 5 капель. Отчетливо выступала разница между сильными и слабыми раздражителями. Подаваемую после условных раздражителей пищу собака брала сразу и ела жадно. В станке стояла спокойно. Теперь вводится, по-видимому, очень маленькое изменение в опыте. Изолированное условное раздражение удлиняется на 5 секунд. И сейчас же вся условно-рефлекторная деятельность резко нарушается.

Вот подлинные цифры опыта.

Опыт 19.VI.1926 (Нормальный)

Опыт 24.VI.1926 (Измененный)

Первый раздражитель во втором опыте дает секреторный эффект больший, чем обычный, что и понятно, так как изолированное условное раздражение удлинено на 5 секунд. Пищевая реакция на условный раздражитель – живая, и пища сейчас же съедается. Все обещает обыкновенный опыт. Никаких указаний на какую-нибудь экстренную ненормальность этого дня нет. Но уже в паузе обращает на себя внимание какое-то беспокойство животного. А затем выступает явная парадоксальная фаза. На сильные раздражители секреторная реакция исчезает и подаваемую пищу собака в первый раз берет с опозданием, а во второй раз и совсем не берет. На слабый же раздражитель секреция есть, хотя и уменьшенная, и пища берется сразу. На другой день при обычной продолжительности условных раздражений в 10 секунд положение дела еще более ухудшается. На все раздражители секреторный эффект отсутствует, пищу при сильных условных раздражителях собака не берет, а при слабом ест. На третий день все вернулось к норме, лишь тон, примененный первым в день с удлинением изолированного условного раздражения, имел ослабленный секреторный эффект вдвое против нормальной величины. Опыт был повторен с тем же результатом. Какая тонкость реагирования, какое значительное действие от ничтожного изменения условий опыта!

Но дело не ограничивается одной реактивностью. На другой собаке, тоже упоминавшейся раньше, исключительно тормозимой («Умнице»), такое же изменение условий опыта сопровождалось обратным результатом. Так как эта собака на станке при спокойной обстановке скоро делалась сонливой, и все рефлексы не только на условные раздражители, но и на подаваемую пищу совершенно отсутствовали, то был применен испытанный возбуждающий прием: кратчайший переход (0,5–1 секунда) от начала действия условного раздражителя к подаче пищи. Через 3 недели практики такого приема у собаки рассеялась сонливость, и она всякий раз брала подаваемую пищу и жадно ее ела. Когда затем изолированное условное раздражение было удлинено на 5 секунд, оказывался и условный секреторный эффект. Но он держался несколько дней, а затем исчезал, и собака опять становилась сонливой. Стоило, однако, удлинить условные раздражения до 10 секунд, – снова собака делалась бодрее, и опять появлялся секреторный эффект, и что существенно – он был уже и в первые 5 секунд. Далее повторялась старая история. После немногих дней собака впадала в прежнюю сонливость, и секреторного условного рефлекса более не было. Удлинение условного раздражения до 15 секунд имело то же действие, что первое удлинение до 10 секунд: бодрое состояние собаки и значительный условный секреторный эффект, начинавшийся уже в первые 5 секунд. Так же шло дело и при удлинении условного раздражителя до 20 и 25 секунд.

Привожу протокол опытов.

Опыт 28.II.1925

В следующем опытном дне условные раздражения удлиняются до 20 с.

Опыт 3.III.1925

Таким образом, каждое небольшое удлинение изолированного условного раздражения производило временное возбуждение собаки: сонливое состояние рассеивалось, и секреторный условный эффект появлялся в такой близкий к началу условного раздражения момент, в какой его не было до этого удлинения. Следовательно, он был результатом возбуждения коры, а не следствием только увеличения времени для его обнаружения.

Итак, на двух собаках одно и то же совершенно незначительное изменение в опыте обусловило совершенно противоположный эффект. У одной оно вызвало торможение, у другой, наоборот, оно устраняло торможение. Надо думать, основание этой противоположности состояло в том, что первое животное находилось в бодром (возбужденном) состоянии, второе в сонном (заторможенном).

Привожу пример, где, очевидно, основное отношение явлений испытывает отклонение вследствие влияния пока неизвестных второстепенных условий. Как уже многократно указывалось в предшествующих лекциях, условные раздражители из внешних агентов, относящихся к разным анализаторам, при всех прочих равных условиях, дают разные по величине эффекты. Долгое время только под влиянием предвзятой мысли, что разница в наших ощущениях света, звука и т. д. должна же иметь какое-либо материальное основание в разнице соответственных клеток коры, раз нервный процесс во всех нервах современной физиологией признается тождественным, мы были наклонны и разницу в величине условного эффекта тоже отнести на счет индивидуальности клеток разных анализаторов. Но некоторые факты уже в течение этих лекций потребовали от нас нарочитого экспериментального исследования этого пункта. При этом оказалось, как уже было сообщено ранее, что разница в величине условного эффекта при агентах из разных анализаторов несомненно существенно зависит от количества энергии, посылаемой каждым агентом в кору полушарий. Как помните, этот результат был получен следующим образом: мы давно знали, что условный комплексный раздражитель, состоящий из двух обычно применяемых нами агентов и принадлежащих к разным анализаторам, действует преимущественно или даже почти исключительно одним из компонентов, как показывает испытание условного действия каждого из компонентов в отдельности, например наши обычные звуковые агенты всегда в комплексе замаскировывали световые, кожно-механический, кожно-температурный и т. д. Но, нарочито чрезвычайно ослабляя звуковой агент и усиливая световой, мы получили обратное отношение, чем и было доказано определяющее значение в факте количества энергии. Однако основной факт связи величины условного эффекта с количеством энергии иногда, хотя и не часто, у некоторых животных не обнаруживается – и мы до сих пор не можем определенно указать специальные условия этих отклонений, хотя и направляем усиленное внимание на этот пункт. Отдельные условия более или менее намечаются, но вся совокупность их остается незахваченной. Отклонения, видимо, связаны с общим характером нервной системы: возбудимым или тормозимым. У тормозимых собак обычная связь величины эффекта с силой раздражения выступает особенно резко и почти без исключения, не считая явно патологических состояний. Затем определенное значение имеет продолжительность изолированного условного раздражения. Если эта продолжительность невелика, разница может не оказаться. Начинаясь одинаково при сильных и слабых раздражениях, эффект при слабых раздражениях обычно не так сильно нарастает, а иногда и совсем не увеличивается в течение раздражения, как это почти всегда происходит при сильных раздражениях. Но у очень возбудимых и жадных до еды собак, наоборот, укорачивание изолированного условного раздражения способствует обнаружению обычной зависимости величины эффекта от силы раздражения, которая незаметна при более продолжительном условном раздражении.

Опять же вследствие чрезвычайной обусловленности явлений, составляющих деятельность больших полушарий, и при многих, по-видимому простых и, казалось бы, хорошо обследованных фактах приходится чувствовать все еще неудовлетворительность нашего теперешнего физиологического анализа. Возьмем один из наших недавних случаев (опыты Н. А. Подкопаева и С. Н. Выржиковского). У собаки образовывались условные рефлексы на разные агенты при следующей вариации условий. Первый индифферентный агент один раз применялся в сопровождении безусловного раздражителя (еды), в другой раз один – и это повторялось несколько раз. Условный рефлекс образовался довольно скоро (на двадцатый раз). При следующем агенте пища давалась при одном разе из трех. Рефлекс тоже образовался, даже скорее (на седьмом разе), но собака при этом становилась очень возбужденной. Наконец, агент, за которым еда следовала только один раз при четырех его повторениях, совсем не сделался условным раздражителем, причем собака делалась несколько сонливой. При этом агент в целом был применен 240 раз, из них только 60 раз в сопровождении еды. Попробуем, пользуясь нашими другими основными фактами, понять механизм этого факта: почему условный рефлекс не образовался в данном случае или, по крайней мере, его образование так замедлялось, если допустить, что при еще большем числе он мог бы образоваться? Основной механизм образования условного рефлекса есть встреча, совпадение во времени раздражения определенного пункта коры полушарий с более сильным раздражением другого пункта, вероятно, коры же, в силу чего между этими пунктами более или менее скоро проторивается более легкий путь, образуется соединение. И обратно, если эта встреча долго не повторяется, проторенность исчезает, соединение разрывается. Но когда проторенность дошла до ее максимума, она и без дальнейшей практики может держаться месяцы и годы. Понятно, что при соответствующем условии, т. е. при встрече раздражений, проторенность должна образовываться при первой встрече и постоянно увеличиваться, суммироваться при следующих встречах. Тогда является законный вопрос: почему же условный рефлекс не получился в последней вариации описываемого опыта? Ведь встреча происходила 60 раз, когда при обыкновенных условиях достаточно 3–5 раз, в лучшем случае, а в данном опыте при первой вариации он образовался после 20 раз, что обыкновенно и бывает при образовании первых усланных рефлексов у собаки при нашей обстановке. Конечно, прежде всего приходит мысль о влиянии промежутка времени между повторениями встречи. Но это не имеет значения в нашем случае. При тех же промежутках, если бы промежуток не был заполнен повторением индифферентного раздражителя без сопровождения едой, условный рефлекс несомненно бы образовался. Значит, помеха не в этом. Неизбежно принимать, что именно частое повторение индифферентного агента без безусловного раздражителя создало препятствие для образования условного рефлекса. Как представить себе это препятствие? Как мы уже знаем, всякий новый раздражитель, вызывающий сначала исследовательский рефлекс, перестает вызывать его, если затем этим раздражителем не производится на животное никакого дальнейшего действия. И это прекращение действия основано на развитии торможения в клетке, куда адресовалось раздражение. Следовательно, при трех повторениях агента в третьей вариации без присоединения еды и могло происходить это торможение соответствующей клетки, и, таким образом, для соединения с клеткой пищевого раздражения в ней не было процесса раздражения. Предположение кажется достаточно обоснованным, но оно не может быть признано в данном случае за реализированное. Когда агент в третьей вариации был повторен 240 раз, он был испытан относительно его свойства. На очень коротком расстоянии времени после него (30 секунд) применялся какой-нибудь из бывших у собаки условных рефлексов – он отнюдь не оказывался заторможенным. Следовательно, агент не был тормозным и не производил последовательного торможения. Но его тормозное действие должно быть очень концентрированным вследствие долгого употребления. И это не подтвердилось. Когда после 240 раз этот агент начали сопровождать едой сплошь, он уже на третий раз дал значительный условный секреторный эффект. Нужно еще прибавить, что в первый день, когда агент был применен в комбинации с пищей два раза, ранние условные рефлексы были малы, т. е. возбудимость собаки была невысока. Таким образом, скорость образования нового условного рефлекса была максимальной – и думать о тормозном состоянии клетки индифферентного агента нет основания. Мы испытали предположения, истекающие из известных нам фактов, и причину явления не нашли. Мы будем испытывать ее дальше и, надо думать, найдем. Но сделанное до сих пор показывает, что у нас еще нет сейчас полного знания всех тех условий, которые определяют деятельность механизма образования условного рефлекса. Приведенные во второй лекции условия, как они ни были достаточны для получения всех рефлексов, бывших до сих пор в нашем распоряжении, значит, еще не полны, раз, имея их в голове, мы не можем сразу понять результата анализируемого случая. Есть еще какое-то просматриваемое нами условие. Значит, опять чрезвычайная обусловленность явлений.

Если не может быть речи в настоящее время о понимании всей деятельности больших полушарий из деталей физико-химического процесса, что очевидно; если нет, по всей вероятности, верных шансов для понимания этой деятельности из элементарных свойств нервной ткани; если мы, даже относительно самого основного явления этой деятельности, не имеем еще полного знания, то что же остается для нашего исследования, к чему сводится наша работа? Очевидно, приведение бесчисленной массы разнообразных отдельных явлений все к меньшему числу общих основных явлений и должно составить ближайшую и реальнейшую задачу теперешней стадии физиологического изучения больших полушарий. Этим мы и занимаемся теперь, то приближаясь несколько к цели в отдельных случаях, то стоя перед неразрешенными, но атакуемыми вопросами, то ошибаясь.

В начале этой работы, опираясь на резкие, но внешние черты, мы различали три вида торможения: внешнее, внутреннее и сонное. Накопляющийся фактический материал позволил нам, как вы уже знаете, слить последние два вида, сведя их внешнюю разницу на второстепенную подробность. Оба они оказались одним и тем же внутренним торможением, раз раздробленным и местно разграниченным, в другой раз слитым и широко распространенным. Когда при дальнейшем изучении условных рефлексов мы познакомились с явлениями взаимной индукции, естественно бросилось в глаза подобие факта отрицательной индукции с фактом внешнего торможения. Теперь представилась вероятной тождественность в основе процесса при всех наших старых видах торможения, почему мы и приступили к собиранию дальнейших данных в этом направлении. Эти данные частью были сообщены раньше, частью я их приведу теперь. В лекции об индукции был описан опыт, в котором условный оборонительный рефлекс на механическое раздражение кожи на одном определенном месте тормозил в периоде последействия условный пищевой рефлекс на механическое раздражение кожи на других местах. При этом одна подробность свидетельствовала, что это торможение происходило обоими пунктами (пунктами раздражения и торможения), именно в коре полушарий. В лекции о переходных фазах к полному внутреннему торможению было указано на некоторых примерах, что и в периоде внешнего торможения можно наблюдать те же фазы. Сейчас я могу прибавить новые соображения и факты в пользу заключения о тождестве внешнего и внутреннего торможения. В вышеупомянутом факте замаскирования, подавления в комплексном условном раздражителе сильным раздражителем слабого необходимо видеть обнаружение внешнего торможения. Клетка сильного раздражителя тормозит клетку слабого раздражителя, и потому эта последняя клетка может войти только в слабую связь с клеткой безусловного раздражителя, так как есть основание считать степень проторенности соединительного пути отвечающей силе условного раздражителя. А чем бы в данном случае от этого внешнего торможения отличалась отрицательная индукция, когда пункт положительного условного раздражителя усиливает или даже восстановляет тормозное состояние пункта условного тормозного раздражителя? Наконец, к доказательству устанавливаемого нами положения могут служить и следующие факты. Уже давно многими нашими сотрудниками (Миштовт, Кржышковский, Лепорский) указывалось, что при образовании условного тормоза для быстрого и полного торможения имеет большое значение, чтобы агент, из которого будет вырабатываться условный тормоз, не был значительно физически слабее, чем агент, являющийся положительным условным раздражителем, участником тормозной комбинации. Недавние нарочитые опыты (Фурсикова) вполне подтвердили эти указания, прибавив факт, что часто внешнее торможение, с которого начинается действие нового агента, как вызывающего исследовательский рефлекс, незаметно переходит в тормозное действие комбинации, как внутреннее торможение. И все же остается вопрос: достаточно ли это для отождествления внешнего и внутреннего торможения?

В девятнадцатой лекции был поднят вопрос о трех видах внешних раздражителей, вызывающих прямо тормозное состояние коры больших полушарий: очень слабых, очень сильных и необыкновенных, причем было предположительно указано биологическое значение этого факта. Вопрос о физиологическом механизме действия этих различных раздражителей был отложен до настоящей лекции. Но и здесь сейчас я не нахожу возможным ставить и обсуждать вопрос о торможении во всем его объеме. Как ни значителен наш экспериментальный материал, он явно недостаточен, чтобы составить общее и определенное представление о торможении и о его отношении к раздражению. Объяснения, хорошо подходящие к одной группе фактов, не могут, однако, захватить их все. Многие факты упорно не поддаются теоретическому анализу, и представление об их механизме приходилось несколько раз менять на протяжении нашей работы, не находя его удовлетворительным. И тут, как и вообще в нашей работе, пока остается только группировать фактический материал. Мы стоим перед массой нерешенных вопросов: о растормаживании, о положительном действии тормозных условных раздражителей, в некоторых случаях о прямо тормозящем действии положительных условных раздражителей при нарушении коры полушарий, о преимущественном тормозящем действии слабых и сильных положительных раздражителей и т. д. и т. д. Мы во многих случаях не можем сказать, какие из фактов близки или тождественны или же совершенно отдельны, радикально различны. Для иллюстрации трудности таких случаев рассмотрю следующий пример. Почему новые явления или новая связь явлений действует на животное тормозящим образом? Какой физиологический механизм этого задерживания? Мы подаем собаке после условного раздражителя корм другим способом, чем раньше, например вместо чашки с пищей, выдвигаемой из-за экрана, сбрасываем ее через трубку из резервуара, стоящего наверху, в чашку, находящуюся перед собакой, – и многие из собак тогда ее упорно не берут, и наши условные рефлексы исчезают. Наступает, конечно, торможение. На что его свести, с каким из наших других фактов его поставить рядом? Может быть, с фактом, упомянутым в тринадцатой лекции, когда при резком изменении обычного порядка в применении ряда различных условных раздражителей в течение опытов наступает, особенно у некоторых собак, более или менее значительное торможение всей условно-рефлекторной деятельности, держащееся несколько дней, несмотря даже на возвращение к старому порядку. Можно представить себе то же самое и относительно всей окружающей собаку действительности. Постоянно повторяющиеся и в определенном следовании перед животным внешние явления создают в полушариях определенную, так сказать, стереотипную деятельность. Всякое новое явление, или даже и старые, но в новой связи, нарушая этим стереотип, вызывают торможение, как и в наших опытах с изменением порядка условных раздражителей. Но тогда встает следующий вопрос: как, каким ближайшим физиологическим процессом происходит торможение в последнем случае, или, правильнее сказать, с каким в свою очередь другим случаем торможения тождествен этот случай торможения? Не есть ли это результат тормозящего действия исследовательского рефлекса, возникающего при новом колебании внешней среды? Или же это совершенно отдельные, самостоятельные явления? За первое бы говорила резко выраженная у очень тормозимых собак связь чрезвычайно чувствительного ориентировочного рефлекса с сильным последовательным торможением (факт, выступавший исключительно отчетливо у «Умницы»), и при таких собаках такой механизм является вероятным. Но в других случаях нет внешних указаний на ориентировочный рефлекс, и наступает прямо тормозное состояние.

Этот пример показывает, как мы еще далеки от удовлетворительного группирования наших отдельных фактов.

Вот почему я пока отказываюсь высказываться за ту или другую из существующих теорий торможения или выставлять новую. Пока мы пользуемся временными предположениями для систематизирования нашего фактического материала и проектирования новых опытов.

В заключение я перехожу к нашим ошибкам, которых мы делали немало в прошлом и которые постепенно поправляли и поправляем. Сейчас сперва опишу одну, которая была открыта и исправлена при повторении старых опытов в течение этих лекций, и другую вероятную, которую исследуем в настоящее время.

В четвертой лекции, в которой говорилось о восстановлении угашенного условного рефлекса, были приведены три различных случая этого восстановления: самостоятельное по истечении известного срока, прочное, но более или менее медленно наступающее, и ускоренное, раз посредством подкрепления, т. е. применения специального рефлекса, в другой раз вследствие применения каких-нибудь посторонних рефлексов. Эти два последние случая описаны там как существенно различные между собой. При первом из них принималось не только быстрое, но и прочное восстановление. При втором случае с посторонними рефлексами было установлено, что восстановление хотя и быстро наступало, но было временным и скоро исчезало по прекращении постороннего рефлекса и его последействия, сменяясь опять торможением, продолжавшимся до конца его обычного срока, как если бы никакого постороннего рефлекса и не было. Поэтому это восстановление получило особенное название растормаживания. При этом там было указано на трудность понимать эту разницу, раз угасание не было окончательным разрушением условного рефлекса. В последнее время при получении новых данных относительно взаимодействия условного и безусловного раздражителей мы сочли надобным переделать возможно точно старые опыты и убедились в ошибочности их (новый опыт Подкопаева). Восстановление угашенного рефлекса при применении как специального, так и всякого постороннего рефлекса только временное, т. е. после обоих рефлексов в ближайшее время угашенный условный раздражитель действует положительно, а несколько позже опять лишается этого действия до его самостоятельного восстановления. Когда условный рефлекс – пищевой, а посторонний – кислотный, т. е. оба химические, то временное восстановление, растормаживание происходит совершенно однообразно, что касается его течения во времени. Опыты были поставлены на двух собаках и дали один и тот же результат. Даю подробное описание опыта на одной из собак. При угасании условного пищевого рефлекса на удары метронома до нуля этот нуль держался до 20 минут после последнего повторения условного раздражителя без подкрепления. Затем начиналось постепенное самостоятельное восстановление, которое к 30 минутам достигало 40 % первоначальной величины условного эффекта до угасания. Когда при первом нуле угасания условный раздражитель сейчас же подкреплялся и через 20 минут от нуля он испытывался опять, то оставался еще нулевым. Когда же в другом опыте после такого же подкрепления он применялся спустя только 10 минут после конца угасания, от него имелся положительный эффект. Совершенно так же шел опыт, когда вместо пищи в тот же момент вливалась в рот собаки кислота и в те же сроки испытывался условный раздражитель.

Вот подлинные цифры, взятые из некоторых опытов для примера.

Условный раздражитель при первом применении в опытный день дал 6 капель за 20 секунд; он же после конца угасания, тотчас же подкрепленный и испытанный 10 минут спустя, считая от конца угасания, дал 3 капли.

В другой день условный раздражитель при первом применении дал 7 капель; он же после конца угасания, тотчас же подкрепленный и испытанный 20 минут спустя, считая от конца угасания, остался без малейшего эффекта.

Условный раздражитель при первом применении в опытный день дал 5 капель за 20 секунд; он же после конца угасания тотчас же сопровождался вливанием кислоты в рот собаки и, испытанный 10 минут спустя, считая от конца угасания, дал 2 капли.

В другой день условный раздражитель при первом применении дал 5 капель; он же после конца угасания, тотчас же сопровождаемый вливанием кислоты и испытанный 20 минут спустя, считая от конца угасания, остался без малейшего эффекта.

Максимум растормаживания наступает в более ранние сроки после конца угасания, чем 10 минут.

Очевидно, прежняя ошибка была основана частью на неточности опытов, когда сравнение сроков восстановления при специальном рефлексе и посторонних рефлексах чаще всего происходило при применении таких посторонних рефлексов, как звуковые, зрительные и другие, имевших короткое последействие, а не химических с их длинным последействием. Частью же к старому заключению располагала мысль, что безусловный раздражитель, с которым сочетался условный, должен находиться в особенном отношении к последнему в случае его восстановления после угасания. Теперешний же результат представляет лишнее основание для принятия, что торможение происходит именно в нервной клетке, а не в соединительном пункте или пути между клеткой условного раздражителя и клеткой специального безусловного раздражителя. Иначе было бы трудно себе представить, как восстановляющее действие обоих этих раздражителей могло оказаться совершенно одинаковым.

Другая ошибка обнаруживается сейчас, и я нахожу возможным говорить о ней сейчас, хотя переисследование предмета только начинается, с одной стороны, ввиду особенной важности пункта, к которому она относится, с другой – опять же ради общей характеристики нашей области, изобилующей исключительными трудностями при установлении точных фактических отношений.

Во второй лекции приведены были, казалось, все условия, при которых образуются условные рефлексы, и все, что мешает их образованию. На втором месте после первого условия – совпадения во времени индифферентного агента и безусловного раздражителя – было поставлено непременное, хотя бы и очень короткое, предшествование по времени будущего условного раздражителя перед безусловным. На многих собаках после многочисленных повторений (даже 300–400 раз) комбинации индифферентного агента с безусловным раздражителем, причем комбинация начиналась с безусловного раздражителя и к нему индифферентный агент присоединялся только спустя 5–10 секунд, условный рефлекс не вырабатывался, хотя у тех же собак при других разных агентах, сочетаемых обычным образом с безусловным раздражителем, условные рефлексы были готовы через 7–20 повторений. Естественно было думать, что сильный безусловный раздражитель, сосредоточенный в определенном месте полушарий механизмом внешнего торможения, обусловливал такое тормозное состояние в остальных частях полушарий, что раздражения, падающие на эти части, оказывались недействительными, совершенно так, как это мы знаем по себе, когда, чем-нибудь сильно занятые, мы не слышим и не видим, что происходит около нас. Таким образом, факт казался очевидным и понятным как с нашей точки зрения, так и с общежитейской. Это и сделало то, что до самого последнего времени у нас не было относительно него ни малейшего сомнения. Теперь положение дела изменилось. Когда мы недавно задались вопросом: каким образом ранее подкрепление условного раздражения, т. е. возможное укорочение его изолированного действия, мешает развитию тормозного состояния в пункте его приложения в коре, то новым варьированием опытов были приведены к неожиданному для нас факту. Оказалось, что безусловный раздражитель тормозит и выработанный условный раздражитель. Но тогда естественно и обратило на себя внимание следующее сопоставление фактов. Имеется ли уже выработанный условный раздражитель, или это еще индифферентный агент, из которого будет только вырабатываться этот условный раздражитель, влияние на него безусловного раздражителя одно и то же. А вместе с тем влияние это выражается в том, что при малейшем изменении внешних условий, условий времени, происходит образование условного рефлекса, превращение индифферентного агента в определенный условный раздражитель. Приходилось признать, что механизм образования условного рефлекса и механизм внешнего торможения как-то сближаются или даже отождествляются, иначе говоря, что процесс внешнего торможения дает основание для образования связи между клетками. Это напоминало бы другой из наших фактов, именно образование вторичного условного рефлекса и развитие условного торможения, где также при общих внешних условиях, но при небольшой разнице в отношении времени, наступает то процесс раздражения, то процесс торможения. Если бы это соображение было верно, то надо было бы ждать, что и при покрытии, как мы выражаемся, с самого начала безусловным раздражителем индифферентного агента между пунктами их в коре вначале могла бы образоваться связь, мог бы произойти условный рефлекс, но который потом при повторении такой комбинации затормаживался. И это показали наши первые ориентировочные опыты. Опираясь на то, что полное покрытие выработанных условных раздражителей безусловным только постепенно ведет к уменьшению их эффекта, при слабых к более скорому и даже к нулю, а при сильных к более медленному и часто к незначительному, мы при новых комбинациях безусловного раздражителя с индифферентными агентами, – причем комбинация начиналась с безусловного раздражителя, – применяли эту комбинацию только малое число раз, чтобы не дать развиться торможению. Во многих случаях мы действительно получили то, что ожидали. После таких комбинаций индифферентный агент, испытанный отдельно, действовал как условный раздражитель (в опытах В. И. Павловой, Крепса, Подкопаева и Купалова). Когда мы с этим взглядом на дело и с первыми опытами в этом направлении обратились к нашим старым опытам (опыты Крестовникова), мы увидали, что, во?первых, почти всегда при них индифферентные агенты испытывались на их условное действие только после большого числа повторений комбинаций, в которых они присоединялись к безусловному раздражителю после начала его действия, а во?вторых, даже и при этом часто сильные индифферентные агенты при отдельной их пробе долго обнаруживали секреторный эффект. Но этот эффект истолковывался как случайный и посторонний, а не как условный, в силу предвзятой мысли, что если бы он был действительно условным, он должен был бы с повторением комбинации увеличиваться, а не уменьшаться и исчезать, как это было в тех опытах. Возможно, что и другое явление, именно отсутствие при пробах ясной условной двигательной реакции, при этой предвзятости тоже не вполне объективно оценивалось. На одной собаке должно было быть признано образование подлинного условного рефлекса, но оно также было сведено на постороннее условие, конечно, с известным основанием, но вполне ли достаточным. Тема будет обработана многосторонне и строго при теперешнем очень увеличенном запасе наших сведений о предмете и при большей специальной тренировке нашей мысли в новой области исследования. При полном оправдании наших соображений и при дальнейшем подтверждении наших теперешних ориентировочных опытов физиология больших полушарий овладела бы очень важным для приложения к человеку положением, что образование новых связей в коре может происходить не только в районах полушарий с оптимальной возбудимостью, но и в частях их, более или менее заторможенных.

В этой последней, также фактической, лекции я, однако, хотел, как только мог, передать основное впечатление от работы в нашей области. Как мне кажется, многочисленные факты, сообщенные во всех предшествующих лекциях, достаточно свидетельствуют, что в этой области возможна серьезная естественно-научная работа, накопление точных фактических данных. Поэтому я не боялся дискредитировать наше научное предприятие тем, что привел в этой лекции. Как всегда, лучше, конечно, сознавать опасности, чем их игнорировать. Кроме того, мне хотелось предупредить будущих работников в этой области о тех исключительных трудностях, которые они встретят в ней.

В общем же этот новый отдел физиологии поистине пленителен, удовлетворяя двум, всегда рядом идущим, тенденциям человеческого ума: стремлению к захватыванию все новых и новых истин и протесту против претензий как бы законченного где-нибудь знания. Здесь гора неизвестного явно надолго останется безмерно больше кусочков отторгнутого, познанного.