Книга: Лекции о работе больших полушарий головного мозга

Лекция восьмая

Лекция восьмая

Анализаторная и синтезирующая работа больших полушарий: в) примеры анализаторной работы; г) синтез и анализ одновременных комплексных раздражителей; д) синтез и анализ последовательных комплексных раздражителей

Мм. гг.! В прошлой лекции мы видели, как отдельный агент внешнего мира, примененный в качестве условного раздражителя, сначала является обобщенным в большей или меньшей степени, но потом, благодаря возникновению при соответствующей процедуре тормозного процесса, все более и более специализируется, обособляется. Таким образом, в окончательном результате создается хорошая экспериментальная возможность изучить объем и границы деятельности различных анализаторов животного. В этом отношении мы располагаем значительным материалом, касающимся многих анализаторов собаки. Относительно всех этих опытов надо сказать, что большие затруднения при постановке их возникают не с физиологической стороны, а с физической, инструментальной стороны. Во многих случаях становится трудным достать или сконструировать такие физические приборы, которые вполне отвечали бы поставленной цели физиологического опыта. Задача наша сводится на абсолютное изолирование инструментом данного элементарного внешнего агента или той или другой его интенсивности, а оказывается, например, почти невозможным получить прибор для механического раздражения кожи, чтобы его работа не сопровождалась какими-нибудь звуками, или достигнуть изменений высоты тона без одновременного изменения его силы. Ввиду этого я в одной из своих речей даже выразился так, что предстоит интересная конкуренция между животными анализаторами как инструментами и физическими приборами.

Теперь наш фактический материал. Возьмем оптический анализатор собаки. С одной стороны, этот анализатор оказался чрезвычайным, далеко превосходящим человеческое зрение. Это именно в отношении различения интенсивностей света. У собаки был образован условный рефлекс на появление перед ее глазами черного экрана, совершенно равномерно окрашенного, без малейших выделяющихся линий или точек. От него был отдифференцирован совершенно такой же формы и размера белый экран, также вполне равномерной окраски. Затем в распоряжении экспериментатора имелся комплекс постепенных оттенков (50 номеров Циммермановской коллекции) от белого цвета через серые до черного. После белого постепенно отдифференцировывались серые экраны, все более и более темные. Кончилось тем, что отчетливо отличался оптическим прибором собаки № 49 от № 50, тогда как человеческий глаз не только при последовательном рассматривании этих оттенков через известные промежутки времени, но и при одновременном сравнении не мог уловить между ними никакой разницы. То же относилось и к нескольким более удаленным друг от друга оттенкам (опыты Фролова).

Таким образом, оптический анализатор собаки в отношении анализа интенсивностей освещения идет чрезвычайно далеко, и мы не могли определить предел его деятельности в этом отношении.

Совершенно другое оказалось в отношении других сторон деятельности этого прибора: именно в отношении анализа цветов и форм.

А. А. Орбели в первой своей работе совсем не мог констатировать различения цветов его собаками. Во второй работе это удалось, наконец, у одной собаки, да и то в не совсем безупречных опытах. Принимая во внимание результаты других исследователей, как наших, так и иностранных, приходится заключить, что цветное зрение у собак существует вообще в зачаточной форме и у многих собак совсем отсутствует.

Что касается дифференцирования форм, то мы располагаем следующими опытами (опыты Н. Р. Шенгер-Крестовниковой). У собаки был выработан условный пищевой рефлекс на светлый круг, который отбрасывался на стоящий перед собакой экран. Затем были предприняты дифференцировки от этого круга эллипсов той же величины площади и того же освещения. Первый из примененных эллипсов имел отношение полуосей 2:1. Дифференцировка произошла. Далее употребляемые эллипсы постепенно приближались к кругу, и таким образом достигалось все более и более тонкое различение формы. При эллипсе с отношением полуосей 9:8 оказался предел, обнаружившийся в таком виде. Образовавшаяся было на него дифференцировка с повторением постепенно разрушалась, и это повлекло за собой исчезание и ранних более грубых дифференцировок. Пришлось снова и осторожно вырабатывать дифференцировки сначала. Применение эллипса с отношением 9:8 теперь в первый раз дало нуль условно-рефлекторного эффекта, а затем при следующих пробах с ним произошла старая история: не только не повторилась эта дифференцировка (если это была истинная дифференцировка), но исчезли и все ранние грубые. Этот факт ясно воспроизводит тот случай, о котором упомянуто в конце предшествующей лекции. Анализ сам по себе на этой ступени еще возможен, но продолжительная постоянная утилизация его для соответствующей деятельности организма встречает неодолимое препятствие на почве отношений между раздражительным и тормозным процессами.

При наших опытах применялись также дифференцировки направлений движущихся фигур и точек, но при них предел отличения не изучался.

Анализаторная деятельность звукового нервного аппарата у собаки подвергалась нами особенно подробному исследованию в очень различных направлениях. На первом месте и здесь надо поставить анализ интенсивностей одного и того же звука. Оказалось, что каждая интенсивность звука может быть легко сделана особым постоянным условным раздражителем, отдифференцированным как от высшей, так и от низшей интенсивности. К сожалению, эти опыты (опыты Н. П. Тихомирова) исполнены в довольно упрощенной форме. Звук (тон в 1740 колебаний в секунду) получался от органной трубы, надуваемой из газометра под постоянным давлением (3,6–3,88 см водяного столба). Органная труба укреплялась в центре деревянной доски, покрытой слоем ваты. Сверху над этой доской висел деревянный ящик, выложенный внутри ватой и открытый только внизу. Точным подниманием и опусканием этого ящика над трубой достигалось определенное заглушение звука. Целью опытов имелось определить предел различения интенсивностей звука собакой по сравнению с человеком. Уже предпоследняя из приближающихся к обычной, т. е. сделанной условным раздражителем интенсивностей, абсолютно различалась собакой на расстоянии 17 часов после применения обычной, в то время как экспериментатор мог уловить разницу этих звуков только при непосредственном следовании их одного за другим.

Но для собаки этот звук мог быть еще более приближен к условному раздражителю, причем даже на расстоянии 3 часов от него дифференцировка была налицо. Однако эта дифференцировка, в условиях нашей обстановки (комната обыкновенной лаборатории), очень легко нарушалась. Конечно, эти опыты должны быть повторены при помощи совершенных методов для получения абсолютных величин.

Затем много опытов было сделано с дифференцировкой высоты тона. Употреблялись главным образом разные духовые инструменты, причем предельная разница, нами испытанная и совершенно точно уловленная слуховым аппаратом собаки, была 1/8 тона, как это приведено в предшествующей лекции. Дальше этого мы не шли, не уверенные в точности нашей методики. Повторение этих опытов с чистыми тонами не обнаружило ничего особенного сравнительно с обыкновенными сложными тонами (опыты Г. В. Анрепа и Т. М. Мануйлова).

Дальше мы исследовали предел раздражаемости слухового аппарата высокими тонами. Как при помощи гальтоновского свистка (опыты В. А. Бурмакина), так и при помощи прибора с чистыми тонами (опыты Л. А. Андреева) оказалось, что собака продолжает раздражаться такими высокими тонами, которых человек уже не слышит. И эта разница идет довольно далеко. Было интересно видеть, как собака резко и точно реагировала на звуки, которые для нас не существовали.

Затем были испытаны дифференцировки тембра тонов и места звуков, но на тонкости этих дифференцировок мы не настаивали.

В этом же ряду опытов можно поставить испытание звуков, где суть дела была, однако, не в самых звуках, а в промежутках времени между этими звуками, именно исследование дифференцирования различной частоты ударов метронома. Дифференцировки на различную частоту ударов метронома образуются очень легко. Но представляет интерес предел такой дифференцировки. Этот предел оказался очень тонким, недоступным для человека, именно: отличаются очень точно и при больших промежутках времени 100 ударов в минуту от 96.

Меньшее число испытаний пришлось в наших работах на кожные анализаторы, как на механический, так и термический. Прежде всего испытывалась дифференцировка по месту, локализация. Она, конечно, оказалась, но не исследовалась на ее тонкость, ее предел. Затем отдифференцировывались различные формы механического раздражения: чесание, надавливание гладкой и шероховатой поверхностью, покалывание притупленными штифтиками при их различном расположении, чесание в различных направлениях. Также определялись дифференцировки градусов температуры.

Хотя химический носовой прибор собаки является совершеннейшим из ее анализаторов, однако исследование его у нас остается и до сих пор самым скудным, конечно, по методическим основаниям. С запахами трудно или невозможно, по крайней мере сейчас, так точно и определенно оперировать, как со всякими другими раздражителями. Нельзя точно ограничить их действие во времени, и нет ни субъективного, ни объективного критерия их наличности или отсутствия, что касается их следов. Поэтому мы ограничились немногими опытами. Отличались друг от друга разные запахи: камфоры, ванилина и т. д. Из одних делались пищевые условные раздражители, из других – кислотные; из одних – положительные условные раздражители, из других – тормозные. Испытывался анализ смеси запахов, когда к ней прибавлялся новый запах.

Наконец, мы собрали некоторый материал относительно ротового химического анализатора. Тут дело принимает у нас несколько иной вид, так как оба наших обычных безусловных рефлекса относятся именно к вкусовому анализатору. Чтобы быть в одинаковом положении с изучением других анализаторов, следовало бы иметь безусловный раздражитель, принадлежащий к тому или другому из этих анализаторов, а химические раздражения полости рта применять в качестве условных. Мы таких опытов не делали, а заменили их до известной степени другой формой опытов: взаимодействием, задерживанием одного другим, условных рефлексов, образованных на разные пищевые и отвергаемые вещества (мясной порошок, сухарный порошок, сахар, сыр, кислота, сода и т. д.). Вот пример таких опытов из работы Я. Е. Егорова. Механическое раздражение кожи – условный раздражитель, связанный с едой мясо-сухарного порошка; вертящийся предмет – условный раздражитель, связанный с едой голландского сыра.

То же самое получалось, когда применялись одни условные раздражители, без участия безусловных.

Опыт из той же работы. Механическое раздражение кожи давало перед этим опытом обычно 5–6 капель за 30 с.

В этом ряде опытов отчетливо выступила анализаторная деятельность мозговых концов химического анализатора. У одной собаки при обычной еде, состоящей из овсяной каши с мясом и хлебом, были выработаны отдельные условные рефлексы на мясной порошок и сахарный песок. Затем мясо и хлеб были исключены из еды, а к каше было прибавлено большое количество сахара. После некоторого срока такого пищевого режима условный рефлекс на мясной порошок значительно увеличился, а рефлекс на сахар почти исчез (опыты А. А. Савича).

В других опытах (С. Б. Xазена) то же и более подробно проделано с отвергаемыми веществами. Из прежних наших опытов было известно, что при условных рефлексах на кислоту в течение каждого опытного сеанса обыкновенно величина как условного, так и безусловного рефлексов к концу постепенно растет. Точно так же и в ряде опытов изо дня в день эта величина также поднимается до известного максимума. В работе Хазена прежде всего было введено такое изменение, что – после первого применения условного раздражителя и подкрепления его – несколько раз кислота вливалась без условного раздражителя, а в конце снова испытывался условный раздражитель. Теперь он всегда оказывался увеличенным сравнительно с первой пробой. Затем ежедневные опыты прерывались тремя промежутками, в одном ряду опытов в 5 дней, в другом 3 дня. В один промежуток у одной собаки в rectum, у другой зондом в желудок вливалось значительное количество раствора кислоты, в другой раз – раствора соды и в третий не делалось ни того, ни другого. После каждого такого промежутка испытывались условный и безусловный рефлексы. После промежутка с вливанием кислоты величина рефлексов или остается такой же или падает немного сравнительно с опытами перед промежутком, после промежутка без вливаний она значительно падает, а после вливания соды падает еще дальше. Вот цифры из опыта над одной собакой. При ежедневных опытах из подчелюстной слюнной железы на определенное количество вливаемой в рот кислоты выделяется в среднем слюны 5,1 см?, и на условный раздражитель получается 4 капли. При перерыве без вливания – соответственно 3,8 см? и 2 капли. При перерыве с вливанием соды – 3,7 см? и 0 капель. При перерыве с вливанием кислоты – 4,5 см? и 3 капли. Таким образом, тот или другой химический состав крови различался мозговым концом химического анализатора, выражаясь то в повышении, то в понижении возбудимости соответствующей части этого анализатора. Когда в кровь избыточно поступала кислота, повышалась возбудимость кислотной части химического анализатора – и организм при встрече с кислотой из внешнего мира энергичными отрицательными двигательным и секреторным рефлексами исключал в большей или меньшей мере дальнейшее ее поступление. То же самое, конечно, происходит и с пищевыми веществами, выражаясь соответственно в усилении и ослаблении то положительной, то отрицательной реакции на те или другие вещества и в тех или других количествах их. Итак, химический ротовой анализатор своими концами соединяет две среды: внутреннюю среду организма и внешнюю, регулируя их соотношение и тем обеспечивая нормальный состав организма.

Последние только что описанные опыты (не повторенные, к сожалению, потом) относятся к более раннему периоду нашей работы, когда нас, при новизне и сложности дела, сторожили многие источники ошибок.

Механизм и локализация синтетической нервной деятельности, в противоположность аналитической, остаются до сих пор малоизвестными. Проще всего представлять их себе в виде соединений между нервными клетками, будут ли это разделительные мембраны или просто утончающиеся разветвления с принадлежащими им свойствами. Конечно, сейчас первая задача – накоплять факты, относящиеся к синтетической деятельности.

Подробности относительно синтетической деятельности полушарий заняли сравнительно мало места в наших исследованиях. Помимо образования условного рефлекса, который прежде всего есть акт синтеза и которым мы постоянно пользовались как исходным фактом нашей работы, мы несколько остановились на комплексных, сложных условных раздражителях. Мы применяли в качестве условных раздражителей как одновременные, так и последовательные комплексы различных раздражителей.

При одновременных комплексах наблюдались следующие важные отношения.

Если берутся два комплекса раздражений, относящиеся к разным анализаторам, то одно раздражение почти или совершенно маскирует условное действие другого при отдельной их пробе, как бы долго ни укреплялся рефлекс на комплексный раздражитель. Механическое раздражение кожи заслоняет температурное ее раздражение, звуковое – световое.

Опыт А. В. Палладина. Образован условный кислотный рефлекс на одновременное охлаждение (температурой тающего льда) и механическое раздражение кожи. Теперь пробуются как комплексный раздражитель, так и отдельные.

Опыт Зеленого. Образован условный пищевой рефлекс на одновременное действие тона А₁ духового камертона (очень заглушенного помещением в деревянном ящике, обитом ватой) и 3 электрических лампочек (по 16 свечей каждая), помещенных перед мордой собаки в несколько затемненной комнате.

Конечно, здесь замаскированные раздражители, примененные отдельно для образования условных рефлексов, могут обладать значительными эффектами.

Как понимать только что описанный факт? Опыты с комплексным раздражителем из разных агентов, принадлежащих к одному и тому же анализатору, дают основание одному из вероятных предположений. Как комплексный раздражитель брались два звука, по слуху приблизительно одинаковой интенсивности. Когда условный рефлекс образовался, испытывалось в отдельности действие каждого из звуков. Они имели равные эффекты. При образовании рефлекса из комплекса звуков резко разной интенсивности отдельное действие слабого звука или было очень мало, или совершенно отсутствовало.

Опыты Зеленого. У собаки выработан комплексный пищевой рефлекс на сильный звук свистка и тон dis₁ духового камертона приблизительно по слуху одинаковой силы. При отдельной пробе оба эти раздражителя дали за минуту по 19 капель. У нее же был кроме того образован другой комплексный раздражитель из того же звука свистка, но с более слабым тоном А₁ духового камертона. В отдельности свист за 30 секунд дал 7 капель, тон – 1.

В этих опытах очевидно, что замаскирование одного раздражителя другим определяется различной силой раздражителей. То же естественно предположить и в случае раздражителей, принадлежащих к разным анализаторам. По этому предположению кожно-механическое раздражение при наших опытах было бы всегда сильнее кожно-температурного, звуковое – сильнее светового. Это важное предположение должно быть проверено применением комплексных раздражителей, составленных из раздражителей, принадлежащих к разным анализаторам, при наибольшем разнообразии интенсивностей раздражителей, например комбинированием слабейшего звукового раздражителя с сильнейшим световым.

Факт замаскирования в одновременном комплексном (из разных анализаторов) раздражителе одного раздражителя другим заключает в себе несколько интересных подробностей.

Часто величина комплексного эффекта равняется величине эффекта отдельно примененного сильного компонента, т. е. слабое раздражение как бы вполне покрывается, уничтожается сильным. Между тем, если сильный раздражитель повторять отдельно, хотя бы изредка, без подкрепления безусловным раздражителем, постоянно подкрепляя комплексный, то сильный один совершенно теряет свое действие, а комплексный сохраняет свой обычный размер. Следовательно, слабый раздражитель все же, хотя и латентно, участвует в комплексном раздражителе (опыты Палладина).

Другой факт (из работы Перельцвейга) был приведен в четвертой лекции. Если слабый или даже отдельно совсем не действующий раздражитель из комплекса повторять через короткие промежутки (минуты) без подкрепления безусловным раздражителем, т. е. угашать, то вторично угашаются в известной степени как сильный компонент, так даже и комплексный. Следовательно, и в этом опыте как бы не существующий компонент, вследствие процедуры угасания, переходит в агент, производящий явное тормозное действие.

В единственном доселе сделанном нами, правда безупречном, опыте наблюдалось дальше следующее положение дела. Если из агентов, относящихся к разным анализаторам, сделать сперва отдельные условные раздражители, а затем применить их вместе, т. е. сделать из них комплексный раздражитель, то замаскирования одних раздражителей другими почти не происходит, несмотря на большое число повторений комплексного раздражителя. Из этого можно заключить, что в комплексном раздражителе, образуемом впервые из индифферентных агентов, сильный агент сейчас же как-то не позволяет слабому образовать соответственно сильную связь с центром безусловного рефлекса.

Механизм замаскирования, который, конечно, надо понимать как торможение, будет специально анализирован в одной из последующих лекций, посвящаемой главным образом общему обзору нашего материала.

Уже в приведенных случаях замаскирования очевидно взаимодействие разных клеток коры друг на друга, слитие, синтезирование происходящих в них процессов, при их одновременном раздражении. При одновременном комплексе раздражителей, принадлежащих к одному и тому же анализатору, и притом равной интенсивности, это синтезирование как будто не бросается в глаза. Однако почему и в этих случаях нет суммаций, а эффект отдельного сильного компонента равен эффекту комплексного раздражителя? Но при следующей вариации опыта при новом условии факт синтезирования и в этом случае, т. е. при раздражителях из одного и того же анализатора, становится в высшей степени резок. Впервые в опытах Зеленого оказалось, а затем в опытах Мануйлова и Крылова повторилось и сделалось заурядным явлением следующее положение вещей. Мы имеем только что упомянутый комплексный раздражитель. Не составляет труда достигнуть того, чтобы его действие продолжалось, а действие его компонентов в отдельности исчезло, и эти ранее положительные условные раздражители превратились в отрицательные, тормозные. Достигается это, конечно, постоянным подкреплением комплексного раздражителя и повторением компонентов без сопровождения безусловным рефлексом. Опыт идет и в обратном виде. Можно таким же способом сделать комплекс тормозным, а компоненты положительными.

Не останавливаясь пока на оценке этого факта, перехожу к последовательным комплексным раздражителям, где то же явление выступает, так сказать, в еще более утонченной форме. Эти комплексные раздражители были у нас очень разнообразными. То комплекс состоял из одного и того же раздражителя (определенного тона), который продолжался секунду и повторялся три раза, причем между первым звуком и вторым была пауза в 2 секунды, а между вторым и третьим секунда, и затем эта группа через промежуток в 5 секунд повторялась и сопровождалась безусловным рефлексом. То в других опытах комплекс состоял из 3–4 раздражителей, разных, но принадлежащих к одному и тому же анализатору и следующих в определенном порядке друг за другом при тех же продолжительности и паузах, например 4 тона: до, ре, ми, фа, или шум, два разных тона и звонок. Наконец, комплекс составляли 3–4 раздражителя, принадлежащие к разным анализаторам той же продолжительности и при тех же паузах. Из всех этих комплексов рефлексы образовывались легко, и после известного практикования рефлексов все компоненты их также обнаруживали положительное условное действие соответственно их силе и роду.

Затем мы приступали к изменению этих комплексов. В первом случае переставляли паузу в комплексе: длинную вставляли между вторым и третьим звуками. В остальных изменяли порядок отдельных раздражителей то целиком, превращая его в обратный, то, в случае четырех раздражителей, переставляя местами только два внутренних. И такие измененные комплексы повторно применяли без сопровождения безусловным рефлексом, постоянно подкрепляя первоначальные. В окончательном результате происходило дифференцирование первоначальных комплексов от измененных, последние теряли их условное положительное действие, становясь отрицательными, тормозными (опыты Б. П. Бабкина, В. В. Строганова, Л. С. Григорович, А. Г. Иванова-Смоленского и М. Н. Юрман).

Опыт Юрман. Положительный пищевой условный раздражитель состоял из вспыхивания электрической лампочки (С), механического раздражителя кожи (К) и звука бульканья (3); тормозной – из 3 К С.

Опыт Иванова-Смоленского. Положительный пищевой условный раздражитель состоял из шипения (Ш), высокого тона (вТ), низкого тона (нТ) и звонка (3); тормозной – из Ш нТ вТ 3.

Образование тормозных рефлексов в этих случаях, в особенности в некоторых из них, чрезвычайно затягивалось. Если иногда и обнаруживалось довольно рано относительное дифференцирование, то полная, абсолютная дифференцировка достигалась в крайнем случае через сотни повторений. Приходилось даже к окончательному решению задачи идти иногда через этапы дифференцирования более простых комплексных раздражителей. Особенно трудно далась дифференцировка комплекса: шум, высокий тон, низкий тон и звонок, в котором местами были переставлены тоны. Все эти дифференцировки, и особенно трудные из них, оказывались очень нестойкими. С одной стороны, они очень страдали от частых повторений, с другой – слабели или исчезали временно от больших перерывов в работе. После достижения полного дифференцирования испытанные отдельно компоненты комплексов теряли свое условное положительное действие.

Как понимать эти факты? Каким образом комплекс из одних и тех же раздражителей, действующих, следовательно, на одни и те же клетки больших полушарий, мог хронически в один и тот же период времени оказываться различным раздражителем, вызывающим в этих клетках то раздражительный процесс, то тормозной? Где могло лежать основание для его различного действия? Как показывает факт, основанием его могло быть только синтезирование деятельности раздражаемых клеток. Клетки при данном условии должны были связаться, образовать сложную единицу, как это мы видим на постоянном факте образования условных рефлексов. При этом необходимо происходит влияние раздражаемых клеток друг на друга, их взаимодействие, как это ярко обнаружилось на одновременном комплексе раздражителей. При последовательном комплексе взаимодействие должно быть сложнее. Каждая клетка в нем иначе влияет на раздражаемую после нее клетку, смотря по тому, как на нее самоё влияла раздражаемая перед нею клетка. Следовательно, порядок одних и тех же раздражителей и паузы между ними должны быть факторами, определяющими окончательный результат раздражения, должны давать количественный (а может быть, и качественный) тот или другой итог всего комплексного раздражителя. А мы знаем уже, что различные интенсивности одного и того же раздражения могут быть очень тонко дифференцированы, т. е. быть связанными одни с раздражительным процессом, другие с тормозным.

Из всего сообщенного следует, что надо различать элементарный анализ и также элементарный синтез от высшего анализа и синтеза. Если первые (специально анализ) свое первое основание имеют в свойствах и деятельности периферических концов анализаторов, то высший синтез и анализ осуществляются благодаря, главным образом, свойствам и деятельности центральных концов анализаторов.

При помощи условных рефлексов можно и должно производить подробнейшее экспериментальное исследование на животных как периферических, так и центральных концов анализаторов. Мы можем в доказательство широты этого экспериментирования на животных привести следующие наши примеры.

Одна задача состояла в том, чтобы посредством условных рефлексов получить экспериментальные данные относительно резонаторной теории Гельмгольца: нельзя ли путем частичного разрушения кортиева органа и membranae basilaris достигнуть выпадения определенных тонов. Андреевым пока сделан один опыт с этой целью, и исследование продолжается. Вот этот опыт. Применялись чистые тоны, доставляемые двумя приборами: одним от 100 до 3000, другим от 3000 до 26 000 колебаний в секунду. У собаки были выработаны разнообразные пищевые условные рефлексы: на кожно-механическое раздражение, световое и различные звуковые (звонок, удары метронома, шум и многочисленные чистые тоны). Сперва была вполне разрушена улитка с одной стороны. На шестой день после операции при первом испытании все звуковые условные рефлексы были налицо. Затем была произведена вторая операция (10.III.1923) с другой стороны с расчетом выключить только нижнюю часть тоновой скалы. Костная часть улитки была разрушена бором на границе ее средней и нижней трети, перепончатая часть и кортиев орган были травматизированы тонкой иглой. Уже на десятый день после операции все звуковые раздражители действовали, за исключением тона в 600 колебаний в секунду и ниже. Но затем в течение 3 месяцев после операции постепенно восстановлялось действие и тонов ниже 600, остановившись на 300 с небольшим. Многочисленные пробы за остальную часть времени до года после операции установили верхнюю границу исчезнувших тонов между 309 и 317 колебаниями в секунду. Нижняя не могла быть определена за неимением у нас чистых тонов ниже 100 колебаний в секунду.

Вот два протокола из последнего периода испытаний.

Опыт 17.III.1924

Опыт 19.III.1924

Гистологического исследования не сделано, собака еще живет.

Очевидно, наш положительный опыт должен в этом вопросе стать на место отрицательных опытов Калишера.

Другая задача касалась вопроса: нужно ли для дифференцирования места звука содействие обоих полушарий? Решение вопроса дали опыты К. М. Быкова. У собаки перерезался corpus callosum. Когда животное оправлялось от операции, приступали к выработке пищевых условных рефлексов. Образование их не представляло никаких особенностей и происходило так же скоро, как и у нормальных собак. Между прочим у собаки имелся рефлекс на звук свистка в 1500 колебаний в секунду. Свисток, помещенный в картонный футляр, укреплялся на стене на уровне и на стороне левого уха в определенном расстоянии от станка с собакой. Рефлекс появился на восьмом разе применений и при 70 применениях сделался максимальным и постоянным. Затем тот же свисток помещался совершенно так же с правой стороны собаки. В этом положении звук свистка не сопровождался безусловным рефлексом. Применяя звук то слева, то справа, старались получить дифференцировку. Но ни малейшего намека на нее не оказалось, несмотря на 115 повторений звука справа, так что не было основания продолжать опыт дальше в таком виде. Нужно было заключить, что для дифференцирования места звука необходима соединенная работа полушарий.

Вот один из последних опытов.

Другие дифференцировки давались этой собаке легко и скоро. На других нормальных собаках дифференцировка на место звука не отличалась по трудности от других, наступая уже после немногих повторений.

После всех фактов, приведенных в этой и предшествующей лекциях, едва ли можно оспаривать, что действительно все вопросы, составляющие доселе область так называемой физиологии органов чувств, могут разрабатываться на животных при помощи условных рефлексов. Сами знаменитые «бессознательные заключения» Гельмгольца (см. его «Физиологическую оптику») не суть ли истинные условные рефлексы? Возьмем простой случай хорошо переданного рисунком рельефа. Кожно-механические и двигательные раздражения, идущие от рельефа, суть первоначальные и основные раздражения, а световые раздражения от его более или менее освещенных и от более или менее затемненных мест представляют собой сигнальные условные раздражения, получившие свое жизненное значение лишь впоследствии в силу совпадения их во времени с первыми. Факты и другого рода, объективно воспроизводимые на собаках и совершенно отвечающие фактам из физиологии органов чувств, будут встречаться и дальше в наших лекциях.