Книга: Акулы: Мифы и реальность

Продолжение рода

Продолжение рода

Итак, мы выяснили, что прогрессу акулообразных способствовало отличное комплексное или специализированное развитие головного мозга и органов чувств, многие параметры которых не уступают, а часто и превосходят таковые костистых рыб и ряда других животных. Только ли это обеспечило акулам и скатам выживание в океане?

Среди других важных биологических особенностей ныне живущих акулообразных необходимо остановиться на размножении. И здесь акулы и скаты оставили далеко позади круглоротых, костистых рыб и амфибий, «приблизившись» на минимальную дистанцию к млекопитающим.

Прежде всего следует отметить тот факт, что для всех современных акулообразных характерно внутреннее оплодотворение. Самцы акул и скатов имеют парные совокупительные органы (птеригоподии), представляющие собой видоизмененные элементы брюшных плавников. Досадно, но на иллюстрациях любопытной книги известного французского исследователя моря Жака Ива Кусто, написанной им в соавторстве с сыном и посвященной акулам (она издавалась и в СССР), птеригоподиями «вооружили» анальный плавник акул, что неверно, да и как тогда быть всем скатам и акулам, не имеющим анального плавника? Внутреннее оплодотворение — шаг в эволюции весьма и весьма прогрессивный. Лишь немногие костистые рыбы «пришли» к нему совсем недавно по историческим меркам, а обычным оно становится лишь у пресмыкающихся.

О внутреннем оплодотворении и живорождении у акулообразных писал еще древнегреческий философ и ученый Аристотель; затем эту информацию, как и многие открытия эллинов, забыли. Правда, в середине XVII в. в Европе широко распространилась книга одного из первых исследователей центральных районов Америки Де Овьедо «Естественная история Вест-Индии», в которой он описывал особенности спаривания и размножения акул, но этот факт прошел незамеченным и ученые вернулись к нему лишь в середине XIX столетия. Были детально описаны развитие и размножение ряда видов акул и скатов, относящихся к разным группам; большой вклад в эту работу внесли русские ученые и натуралисты.

По способу размножения и развития молоди все современные акулы и скаты делятся на три неравные группы. К первой относятся яйцекладущие акулы, которые откладывают на подводные предметы (растения, камни, «кусты» кораллов и т. п.) оплодотворенные яйца в плотной роговой оболочке. Эта оболочка весьма надежно защищает эмбрион от мелких хищников и паразитов. У многих видов яйцевые капсулы очень красивы, имеют различную форму и цвет от прозрачных янтарных капсул некоторых кошачьих акул до бархатно-черных капсул ромбовых скатов. По углам яйцевых капсул у большинства видов есть длинные «усики», похожие на усики гороха; попав в воду, они сохраняют эластичность, обвивают неровности подводных предметов и выступы дна. Быстро затвердев, «усики» превращаются в надежные якоря, прочно удерживающие яйцевые капсулы на месте. У разнозубых акул нет «усиков» или они очень малы; зато сами эти капсулы имеют вид спирально закрученных раковин и удерживаются среди камней и кораллов за счет прочных ребер этих «спиралей».

В зависимости от вида акул и размеров самки яйцекладущие формы откладывают обычно от 6–8 до 18–24 яйцевых капсул, в каждой из них находится но одному оплодотворенному яйцу. В среднем из капсул яйцекладущих акул выживает порядка 2/3 эмбрионов; наблюдения над капсулами колючего и северного скатов в водах Баренцева моря, проведенные автором в 1983–1984 гг., показали, что почти из 2 тыс. обследованных капсул, находящихся на разных стадиях развития, в 8,5 % случаев зародыш оказался погибшим или съеденным. Эти наблюдения показывают высокий уровень выживаемости у яйцекладущих акулообразных; в конкретном случае можно смело говорить о 90 %-ной выживаемости молоди скатов.

Откладывание яиц может рассматриваться как примитивный тип размножения у акул и скатов. Он характерен в первую очередь для реликтовых разнозубых акул и узко специализированных донных форм, прежде всего наиболее примитивных кошачьих и некоторых ковровых акул.

Заметно дальше по пути сохранения потомства пошли представители группы яйцеживородящих акул, наиболее многочисленной группы, представители которой обитают в толще воды как у берегов (черноморский катран), так и на больших глубинах (практически все колючие и пряморотые акулы). У этих акул развитие эмбриона происходит в яйцевых капсулах, находящихся в расширенных яйцеводах, с участием нидементальной (скорлуповой?) железы. Эти капсулы сильно отличаются от таковых у яйцекладущих видов. Оболочка капсулы прозрачная и эластичная и чаще всего окружает несколько оплодотворенных яиц, обычно от 2 до 8. Часто капсулы образуются вокруг неоплодотворенной яйцеклетки и тоже попадают в яйцевод; очень скоро такие яйцеклетки резорбируют, и пустые капсулы выбрасываются из организма самки, абортируются.

Капсула с оплодотворенными яйцеклетками не покидает организма матери, она проходит по яйцеводам в их заднюю расширенную часть, называемую утерусом, или маткой (правильнее говорить о ложноматке). По мере развития эмбрионов, протекающего в утерусах, оболочка капсулы лопается и эмбрионы продолжают свое развитие, лежа свободно внутри утеруса. Развитие происходит за счет запасов желточного мешка, с которым эмбрион соединен пуповиной. По мере рассасывания мешка формируется молодой организм. В этой ситуации организм матери выполняет только защитную функцию, охраняя развивающихся зародышей от врагов и неблагоприятных условий среды. По достижению 22—36-месячного возраста (в зависимости от вида) эмбрион уже полностью сформирован и проявляет признаки активности. Он ничем, кроме размеров, не отличается от взрослых акул. Его желточный мешок полностью резорбирует, но немного запасов остается в его «внутренней» части, в желудке молодой особи, еще не потерявшем связи со своей эмбриональной «кладовой». В это время и происходит рождение молоди, которая появляется на свет полностью сформированной и готовой постоять за себя.

В то же время в яичниках самки происходит развитие яиц нескольких следующих генераций, а в утерусы спустя немного времени поступают новые оплодотворенные яйцеклетки в мягкой оболочке. Такой тип развития, характерный для акулообразных всех групп, называется конвеерным. На его примере можно рассмотреть все этапы эволюции размножения ныне живущих акулообразных (рис. 22). До сих пор еще не ясно, как происходит оплодотворение яйцеклеток у акул и скатов, сопутствует ли ему спаривание особей ежесезонно или, как у ряда других позвоночных, сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению в течение длительного времени и одного спаривания бывает достаточно для развития нескольких генераций яйцеклеток?

Рис. 22. Схема развития акул

1 — яичник; 2 — яйцевод; 3 — скорлуповая железа; 4 — утерус; 5 — внешняя среда; А — яйцеклетка; Б — оплодотворение; В — яйцевая капсула в мягкой оболочке; Г — яйцевая капсула в роговидной оболочке; Д — эмбрион с желточным мешком; Е — эмбрион с рассосавшимся желточным мешком; З — рождение молоди; I — яйцекладущие; II — яйцеживородящие; III — живородящие акулы

Яйцеживородящие акулы — наиболее распространенные среди акулообразных; этот тип развития характерен для реликтовых акул (кроме, вероятно, разнозубых) и для многих молодых таксонов, например для всех катранообразных и многих серых акул; свойствен он и акулам из отряда ламнообразных.

Подобный тип размножения встречается у многих костистых рыб, он получил название лжеживорождения, что, на мой взгляд, очень хорошо характеризует его биологическую ценность. Лжеживорождение хорошо известно у популярнейших аквариумных рыбок — гуппи, меченосцев, пецилий, которых неправильно называют живородящими карпозубыми. Есть лжеживородящие среди морских и озерных обитателей, такой тип развития характерен для ряда видов морских окуней, бельдюг, голомянок и других рыб. Кроме того, подобное развитие мы находим у некоторых амфибий (отдельные сумчатые квакши, саламандры) и рептилий (например, американские ужи рода Nerodia). На мой взгляд, и сумчатые млекопитающие — еще один вариант лжеживорождения, но выполненный природой на более высоком уровне.

Наиболее прогрессивные акулы и скаты образуют третью группу — живородящих акулообразных. Первый этап их развития аналогичен таковому у представителей двух других групп. В яичниках самки развиваются яйцеклетки (правда, заметно меньших размеров, чем у других видов), которые после оплодотворения попадают в утерус. Но здесь они не просто обволакиваются оболочкой. Последняя служит матриксом для формирования пуповины и своеобразной плаценты (детского места), которая вместе с богатой кровеносными сосудами стенкой утеруса образует комплекс. Этот комплекс, часто не совсем верно называемый плацентой, по аналогии с таковой у млекопитающих, служит, во-первых, для прикрепления зародыша в утерусе и, во-вторых, для его питания питательными веществами, поступающими с током крови самки. Правда, кое-кто пытается приписать настоящее живорождение и другим позвоночным, например амфибиям[25], но это в корне неверно.

Таким образом, из цикла развития живородящих акул выпадает фаза яйцевой капсулы, хотя в принципе она может быть условно выделена; эта фаза у живородящих видов несравненно короче, чем у яйцекладущих и даже яйцеживородящих акул. Принципиальное отличие живородящих акул от представителей двух других групп заключается в том, что организм матери несет не только защитную функцию, но за его счет идет и развитие эмбриона. Таким образом, у акулообразных на свет появляются полностью сформированная молодь и если при ее выходе из яйца выживаемость составляет 70–90 %, то при яйце- и собственно живорождении она достигает 95 %.

Любопытным фактом в развитии яйцеживородящих и живородящих акул является внутриутробная оофагия, не совсем верно названная И. А. Акимушкиным в книге «Мир животных» зародышевым каинизмом. Суть этого явления состоит в том, что, находясь в утерусе, развивающиеся эмбрионы заглатывают неоплодотворенные яйцеклетки, богатые питательными веществами, получая таким образом дополнительный источник последних. Могут поедаться и более мелкие, находящиеся на ранних стадиях развития эмбрионы, попавшие в утерус, возможно, из-за сдвигов и нарушений цикличности развития. Предположение о том, что внутриутробное поедание последних — нормальное явление, кажется нам сомнительным, хотя и не исключается.

Любопытно, что подобный тип питания зародышей известен и у небольшого числа видов других животных. В частности, некоторые тропические древесные лягушки откладывают оплодотворенную икру во временные водоемы, образующиеся в розетках растений, бромелий. Корма в таких водоемах мало, и лягушки нашли выход. Вместе с одной-двумя оплодотворенными икринками они откладывают несколько неоплодотворенных икринок, богатых питательными веществами. Мало того, в период развития, который длится несколько дней, самка неоднократно возвращается к растению и откладывает в воду неоплодотворенные яйца, подкармливая свое потомство.

На примере современных акул ясно видно стремление к поддержанию численности различных видов в природе. У яйцекладущих акул выживает около 2/3 оплодотворенных яйцеклеток, у яйцеживородящих — уже около 90 %, а у живородящих, у которых мать не только защищает, но и кормит зародыш в период развития, выживает почти 100 % молоди. Последнее, конечно, не включает яйцеклетки, погибшие «запланированно».

Природа предусмотрела и плодовитость акулообразных, связанную и с типом размножения, и с характеристиками вида. Все это позволяет акулам и скатам избежать перенаселенности и снизить внутривидовую конкуренцию. Так, у близких по размерам взрослых особей акул, относящихся к яйцекладущим видам, плодовитость колеблется от 16 до 24 однояйцовых капсул, у яйцеживородящих видов — не более 18, а у живородящих — порядка 10. Лишь некоторые наиболее процветающие виды (голубая и тигровая акулы, акулы-лисицы) выпадают из этой схемы, пытаясь, очевидно, завоевать просторы океана за счет резкого взрыва численности.

Наибольшей зарегистрированной плодовитостью (до 105 эмбрионов) среди акул отличается голубая акула, но она рождает на свет довольно слабое потомство длиной 45–60 см и массой всего около 100 г. Среди молоди-гигантов следует отметить белую акулу; эта хищница рождает раз в два года одну, редко двух молодых акул длиной 1,4–1,5 м и массой более пуда (обычно 18–22 кг). Довольно трудно найти врагов этого новорожденного малыша. В то же время на другом полюсе могут быть помещены юные акулы из семейства кошачьих, например представители мелких видов родов Galeus или Apristurus. Из 40-сантиметровой самки глубоководной акулы Galeus polli, пойманных в водах Юго-Восточной Атлантики, массой 120 г я извлек 8 полностью сформированных эмбрионов (это яйцеживородящий вид) длиной около 70 мм и массой 7–8 г. Без особого труда это потомство можно было разместить в двух спичечных коробках. Но в любом случае, несмотря на размеры, новорожденные акулы вооружены настоящими зубами и сразу же после рождения начинают искать добычу, нападая на более мелких обитателей океана.

Естественно, прогрессивные черты развития акулообразных, характерные для подавляющего большинства видов, играют огромную роль в эволюции этой группы животных. Отличная защищенность зародыша не только повышает выживаемость вида как за счет защиты от прямых хищников, так и за счет изоляции от условий среды, но и предохраняет эмбрионы от случайных воздействий, продуцирующих появление травм и генетических отклонений, что характерно для акул и скатов. В отличие от костистых рыб случаи поимки особей акулообразных с существенными отклонениями в развитии очень редки. Чаще всего встречаются особи, у которых отсутствует один из спинных плавников, или с аномалиями окраски. К примеру, в водах Кубы в 1989 г. из 180 особей 12 видов был обнаружен лишь 1 экз. (акула-молот S. mokarran) с аномалией в развитии грудного плавника; из 2748 исследованных ромбовых скатов (Баренцево море, 1983–1984 гг.) аномалии обнаружены у 17 особей (0,62 %).