Книга: Расширенный Фенотип: длинная рука гена

Глава 8. Отщепенцы и модификаторы

Естественный отбор — это процесс, в ходе которого репликаторы вытесняют друг друга. Они &лают это при помощи фенотипических эффектов, оказываемых на мир. Зачастую удобно считать, что фенотипические эффекты собраны вместе в отдельных «транспортных средствах», например в индивидуальных организмах. Это лежит в основе общепринятой доктрины, рассматривающей каждый организм как целостную единицу, стремящуюся максимизировать одну величину — «приспособленность», различные определения которой мы обсудим в главе 10. Но представления о том, что отдельные организмы стремятся к увеличению одного-единственного параметра, построены на допущении о «сотрудничестве» репликаторов, находящихся в различных локусах в одном и том же организме. Другими словами, мы должны предполагать, что аллель, лучше других выживающий в данном локусе, является наилучшим и для генома в целом. Нередко так оно и есть. К примеру, репликатор, обеспечивающий себе выживание и распространение, наделяя организм устойчивостью к опасной болезни, принесет пользу и всем другим генам в ряду сменяющих друг друга геномов, частью которых он окажется. Но нетрудно вообразить и такие ситуации, когда ген мог бы способствовать собственному выживанию, понижая шансы выжить для большей части остального генома. Вслед за Александером и Борджиа (Alexander & Borgia, 1978) я буду называть такие гены отщепенцами.

Я выделяю две главные разновидности генов-отщепенцев. «Аллельный отщепенец» определяется мною как репликатор, коэффициент отбора которого в собственном локусе положителен, но при этом в большинстве других локусов отбор направлен на то, чтобы подавлять его фенотипический эффект. Пример — любой «фактор, нарушающий сегрегацию[65]» или ген «мейотического драйва». В своем локусе он обладает преимуществом за счет того, что попадает в более чем 50 процентов производящихся гамет. В то же время в других локусах отбор будет благоприятствовать генам, действие которых уменьшает этот перекос. Следовательно, фактор, нарушающий сегрегацию, является отщепенцем. Менее известна вторая разновидность — «отщепенцы, переносящиеся горизонтально». О них мы поговорим в следующей главе.

С точки зрения этой книги все гены в некотором смысле — потенциальные отщепенцы, так что сам этот термин может показаться излишним. Впрочем, тут можно возразить, что, во-первых, вряд ли гены-отщепенцы на самом деле встречаются в природе, поскольку аллель, выживающий лучше других в каждом конкретном локусе, практически всегда лучше других содействует и выживаемости, и размножению всего организма. Во-вторых, доводом многих авторов, начиная с Ли (Leigh, 1971), было то, что даже если отщепенцы действительно появлялись и получали временную поддержку со стороны естественного отбора, то весьма вероятно, что (процитирую Александера и Борджиа) «их действие было сведено на нет, хотя бы только по причине численного превосходства других генов генома». Неизбежность такого исхода вытекает, собственно говоря, из самого определения отщепенца. Дело тут в том, что как только появляется ген-отщепенец, отбор начинает благоприятствовать генам-модификаторам в таком количестве других локусов, что от фенотипических эффектов отщепенца не остается и следа. Отсюда следует, что отщепенцы должны быть явлением кратковременным. Что, впрочем, не умаляет их важности: если геномы переполнены генами, подавляющими отщепенцев, то это само по себе значительный результат действия последних, даже если их изначальный фенотипический эффект бесследно исчез. Я собираюсь обсудить роль генов-модификаторов в одном из разделов данной главы.

В некотором смысле «транспортное средство» тем больше заслуживает такого наименования, чем меньше генов-отщепенцев в нем содержится. Представления об обособленном транспортном средстве, максимизирующем единую величину — приспособленность, — базируются на предположении, что все репликаторы единодушны в том, какими должны быть свойства и поведение экипажа, доставшегося им в совместное пользование. Если некоторым репликаторам выгодно, чтобы транспортное средство выполнило действие X, а другим будет полезнее действие Y, то, соответственно, такое транспортное средство вряд ли будет вести себя как согласованное целое. Оно будет напоминать учреждение, совет директоров которого раздирают скандалы, метаться туда-сюда и быть не в состоянии проявлять решимость и ставить четкие цели.

Тут напрашивается поверхностная аналогия с групповым отбором. Одно из затруднений теории о том, что группы организмов могут быть эффективными транспортными средствами, — очень высокая вероятность появления отщепенцев (с точки зрения группы) и отбор в их пользу. Если бы нам вздумалось выдвигать гипотезы об эволюции индивидуальных ограничений посредством группового отбора, то ген, заставляющий особь вести себя эгоистично в группе альтруистов, был бы с нашей точки зрения геном-отщепенцем. Тот факт, что появление таких «отщепенцев» практически неизбежно, разбил надежды многих пытавшихся строить модели группового отбора.

Отдельный организм выглядит в роли транспортного средства для генов гораздо более убедительно, чем группа, потому что, помимо всего прочего, вряд ли отбор будет благоприятствовать находящимся в организме репликаторам-отщепенцам намного сильнее, чем конкурирующим с ними аллелям. Основная причина этого — отточенный формализм процессов размножения индивидуума, «гавот хромосом», как назвал его Гамильтон (Hamilton, 1975b). Если все репликаторы «знают», что единственная их надежда попасть в следующее поколение — это бутылочное горлышко обычного репродуктивного процесса, тогда у всех у них одни и те же «личные интересы»: чтобы их общее тело дожило до зрелого возраста, благополучно прошло через периоды ухаживания и размножения и стало счастливым родителем. Когда у всех равные ставки в нормальном размножении одного и того же организма, вероломству препятствует просвещенный эгоизм.

При бесполом размножении ставки равные и максимальные: у всех репликаторов одни и те же 100-процентные шансы очутиться в каждом из произведенных совместными усилиями потомков. Если же размножение половое, то шансы каждого репликатора вдвое скромнее, однако куртуазный обряд, именуемый мейозом, — «гавот» Гамильтона — довольно эффективно обеспечивает всем аллелям равенство возможностей в получении прибыли от совместного репродуктивного предприятия. Другой вопрос, разумеется, в том, почему гавот хромосом столь аристократически учтив? Вопрос чрезвычайной важности, но я трусливо уклонюсь от него. Это один из тех вопросов об эволюции генетических систем, над которыми и более светлые умы бились без особого успеха (Williams, 1975, 1980; Maynard Smith, 1978а), один из тех вопросов, которые побудили Уильямса написать, что «в эволюционной биологии намечается нечто вроде кризиса». Я не знаю, почему мейоз таков, каков он есть, но приняв его как данность, можно сделать немало выводов. В частности, беспристрастность мейоза помогает понять слаженность и гармонию во взаимодействии частей индивидуального организма. Если бы на уровне такого потенциального транспортного средства, как группа индивидуумов, право размножаться предоставлялось бы со столь же скрупулезной честностью, в столь же дисциплинированном «гавоте организмов», групповой отбор был бы более убедительной эволюционной теорией. Но, за возможным исключением очень специфического случая общественных насекомых, «размножение» групп анархично и открывает простор для индивидуального вероломства. Да и колонии общественных насекомых больше уже никогда не будут выглядеть безоблачной идиллией после проведенного Трайверсом и Хейром остроумного исследования противоречий, связанных с соотношением полов (см. главу 4).

Эти соображения дают нам подсказку, где искать гены-отщепенцы в первую очередь, если в качестве их транспортного средства мы рассматриваем индивидуальный организм. Любой репликатор, который сумеет взять мейоз в свои руки и получить больше причитающихся ему законных 50 процентов вероятности попадания в гамету, будет, при прочих равных, успешнее, чем его аллельные конкуренты по естественному отбору. Таковы, например, хорошо известные генетикам гены мейотического драйва или, как их еще называют, факторы, нарушающие сегрегацию. Я уже использовал их в качестве поясняющего примера, когда давал определение гена-отщепенца.