Книга: Почему перелетные птицы возвращаются домой

Существуют ли локальные популяции у птиц?

Под локальной популяцией обычно понимают совокупность свободно скрещивающихся особей, населяющих ограниченную территорию, которая достаточно изолирована. Популяция имеет свой генофонд, т. е. специфический набор генов, и адаптирована к конкретным условиям обитания. Если гнездовое население птиц на такой территории длительное время поддерживается преимущественно за счет местных, родившихся на этой территории, особей, то тогда можно предполагать существование в этом районе локальной популяции.

В 1920 г. на основании первых данных кольцевания птиц английский исследователь Г. Говард выдвинул концепцию «строгого гнездового консерватизма», согласно которой практически все выжившие птицы у перелетных видов возвращаются в район прежнего гнездования и рождения. Эта концепция в то время получила широкое распространение и послужила основой для выработки теории микропопуляций у птиц. Например, Э. Майр в книге «Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога», переведенной у нас в 1947 г., приводит в качестве примера, подтверждающего существование микропопуляций, две группы зябликов, отличающихся местным диалектом так называемого «дождевого сигнала», которые отделены друг от друга участком с железнодорожными постройками шириной всего в 500 м. в окрестностях Штутгарта. В нашей стране сторонники микропопуляций, в первую очередь Ю. А. Исаков, Г. Н. Лихачев и В. М. Поливанов, считали, что подавляющее большинство взрослых птиц и первогодков у перелетных видов (скворца, мухоловки-пеструшки, городской ласточки и др.) возвращается в район прежнего гнездования и рождения в пределах небольшого лесного массива, парка, озера, острова и т. п. С их точки зрения «местная» популяция из года в год занимает конкретную, достаточно ограниченную территорию и пополняется главным образом за счет своих потомков. Находки же окольцованных ими птиц вдали от места рождения они склонны были рассматривать как исключение.

Одновременно в нашей стране появились оппоненты концепции микропопуляций. Основным противником ее выступил профессор Ленинградского университета А. С. Мальчевский. Занимаясь кольцеванием лесных певчих птиц на территории Савальского лесхоза Воронежской области и в пригородной зоне г. Ленинграда, он пришел прямо к противоположному выводу относительно возвращаемости птиц в районе рождения. Из 1229 птенцов 29 видов, окольцованных им на гнездах, ему и его коллегам удалось обнаружить в последующие годы в районе кольцевания (Савальский лесхоз) всего 5 особей в период гнездования. На основании этих данных Мальчевский пришел к выводу, что у преобладающего большинства видов воробьиных птиц микропопуляция в основном пополняется не за счет собственной молодежи, а за счет птиц, появившихся в смежных и отдаленных районах. Следовательно, заключил он, нельзя говорить о какой-либо генетической обособленности местных или локальных популяций у птиц. Этой точки зрения он придерживался до конца своих дней. Более того, благодаря его авторитету представление о постоянном и широком обмене молодыми особями у перелетных и оседлых птиц в пределах довольно большой территории, занимающей сотни квадратных километров, прочно укоренилось в сознании целого ряда отечественных орнитологов. Это привело к острой и, к сожалению, бесполезной полемике среди орнитологов, изучающих территориальные связи у птиц. Одни из них считали или продолжают считать, что у подавляющего большинства перелетных птиц лишь незначительная часть (1–5 %) особей возвращается для гнездования в район рождения, другие утверждают, что в район рождения возвращается большинство выживших к весне птиц. Встает вопрос: где истина?

Согласно нашим данным, у одних видов (пеночка-весничка, ястребиная славка и зяблик) большинство (более 70 %) выживших к весне особей приступает к размножению в радиусе 1 км. от места рождения, в то время как у других (вертишейка, деревенская ласточка, славка-завирушка, белая трясогузка, жулан и обыкновенная чечевица) лишь незначительная доля выживших особей (менее 15 %) размножается в районе рождения. У мухоловки-пеструшки, зеленой пересмешки и лесного конька в район рождения возвращается для гнездования около 30–40 % выживших особей.

В пятой главе мы рассмотрим, почему наблюдаются такие существенные различия в филопатрии между видами, гнездящимися в одном и том же районе. Сейчас же обсудим возможность существования локальных популяций в нашем районе исследования у тех видов, у которых большинство особей возвращается для гнездования в район рождения. Возьмем для примера зяблика, занимающего доминирующее по численности и распространению положение среди гнездящихся на Куршской косе видов. Формирование гнездового населения у этого вида в исследуемом нами районе, как показал анализ повторных поимок птиц, ранее окольцованных птенцами, молодыми и взрослыми, происходит преимущественно за счет особей местного происхождения. На долю иммигрантов приходится не более 10 % особей. Означает ли это, что в нашем районе исследования мы имеем дело с микропопуляцией зяблика, которая в какой-то степени генетически отличается, скажем, от такой же популяции, находящейся в 10 км. от нее? Численность гнездящихся зябликов в исследуемом районе (площадью около 2 км²), по расчетам В. А. Паевского, достаточно велика — около 1000 особей, чтобы поддерживаться на стабильном уровне длительное время без притока иммигрантов. Расчеты эффективной величины популяции, сделанные для ряда перелетных воробьиных птиц, показали, что эта величина составляет порядка 100–1000 особей. Теоретически, если между двумя группами особей, населяющих соседние территории, достаточно длительное время существует изоляция — физическая (водное пространство, горы и т. п.), биотопическая или любая другая, то в них должны накапливаться генетические различия, в первую очередь за счет образования генных мутаций. В этом случае подобные группы можно было бы рассматривать как генетически самостоятельные локальные популяции. Однако на Куршской косе между разными ее частями нет такой изоляции. Вдоль всей косы (протяженностью около 100 км.) тянется сплошная полоса леса, пригодного для гнездования зяблика. Поэтому, несмотря на высокую степень верности птиц родной территории, нет оснований предполагать, что на косе имеется несколько генетически изолированных локальных популяций зябликов. Можно предполагать лишь существование генетически обособленной популяции всей косы, насчитывающей приблизительно 30 тыс. зябликов, в связи с ее почти островной изолированностью.

Вообще вопрос о существовании у птиц локальных популяций остается открытым. Неясно, каковы размеры реальных популяций у птиц в природе, насколько они отличаются у разных видов. Некоторые исследователи, в частности американские орнитологи М. Бейкер, Л. Мэвалд и их коллеги, считают, что у певчих птиц существуют локальные популяции, каждая из которых имеет свой особый песенный диалект (напев). Благодаря этому, считают они, обмен особями между соседними популяциями сильно ограничен. Эти исследователи установили, что обучение напеву у молодых птиц происходит одновременно с выбором территории будущего гнездования, когда большинство особей находится в пределах своей популяции. Самки при выборе партнера весной, как считают эти авторы, предпочитают самцов с «родным» напевом, который они запечатлели в ювенильном возрасте. Проведя специальный биохимический анализ ферментов (электрофорез), они получили доказательство, что эти популяции отличаются генетически. Однако у этих исследователей имеются оппоненты во главе с Л. Баптистом, которые подвергают серьезной критике выводы Бейкера и его сторонников. Основываясь на данных кольцевания птенцов в этих популяциях, они пришли к выводу, что многие молодые птицы расселяются на значительные расстояния, пересекая при этом границу диалектов. Такой обмен особями между популяциями должен нивелировать, по их мнению, какие-либо генетические различия. В нашей стране существование локальных популяций с разными диалектами у ряда певчих птиц предполагают Г. Н. Симкин, Э. Г. Султанов, М. В. Штейнбах и некоторые другие исследователи. Однако, видимо, только генетический анализ птиц, населяющих разные районы в пределах ареала вида, позволит исследователям выявить реальные популяции и установить их размеры.