Книга: Коснуться невидимого, услышать неслышимое

Рецепторы и проблема сенсорной специфичности

Рецепторы и проблема сенсорной специфичности

Рецепторы — это специализированные структуры биологического объекта, сигнализирующие об изменениях в окружающей внешней и внутренней среде организма. В самом общем виде по локализации рецепторы разделяются на «экстероцепторы» и «интероцепторы». Первые расположены в местах, открытых для воздействия внешних раздражителей, и воспринимают прикосновения, изменения температуры, звуковые колебания, освещенность, запахи, электрические поля и другие стимулы. Интероцепторы находятся в глубинных тканях и органах — мышцах, сухожилиях, надкостнице, внутренних органах и мозге. Они воспринимают мышечные сокращения, положение частей тела и всего организма в пространстве, давление крови в сосудах, ее химический состав, степень наполнения кровью полых органов, сигнализируют о внутреннем состоянии и деятельности биологического объекта. Рецепторы — это окна во внутренний и внешний мир живого организма, это посредники между окружающей средой и нервной системой, это преобразователи одной формы энергии в другую.

В зависимости от вида раздражителей, существующих как во внешней, так и во внутренней среде, рецепторы разделяются на механо-, фото-, хемо- и электрорецепторы, реагирующие соответственно на механические, световые, химические и электрические стимулы. По виду вызываемого ощущения рецепторы классифицируются как слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные, болевые. По дальности расположения воспринимаемого раздражителя рецепторы рассматриваются как «дистантные» и «контактные». Разделяются рецепторы также по их структурным признакам.

Даже простое перечисление существующих классификаций рецепторов свидетельствует о том, что в некоторых отношениях эти классификации несовместимы, хотя может быть принята любая из них, в зависимости от задач исследования и описания существующих данных. Всякий человек, например, у которого хоть раз в жизни болел зуб, знает о том, что боль вызывается и механическими, и температурными, и химическими воздействиями. В связи с этим возникает вопрос: почему болевые (по ощущению) рецепторы воспринимают одинаково совершенно различные по своим физическим свойствам раздражители? Может быть, специализированных рецепторов боли вообще нет, а передается она теми же рецепторами, которые при нормальном состоянии организма воспринимают механические, тактильное или температурное, а возможно, и химическое раздражение?

Рассмотрим другой пример. Слуховые рецепторы воспринимают звук, источник которого располагается на значительном расстоянии от уха, и с этой точки зрения являются «дистантными». Оказывается, однако, что непосредственным раздражителем для слуховых рецепторов являются перемещения жидкостей внутреннего уха, возникающие в результате действия колебательных процессов (звука), происходящих во внешней среде. Следовательно, по механизму действия слуховые рецепторы являются «контактными». С другой стороны, осязание, обеспечивающееся деятельностью тактильных и температурных рецепторов, формируется как ощущение только при условии непосредственного контакта раздражителя с соответствующей рецепторной поверхностью. В то же время прикосновение предмета к кожной поверхности позволяет человеку составить его характеристику по разным качествам (гладкость, форма, температура), получить образ, спроецировать его во внешнюю среду.

Обонятельные рецепторы реагируют на запахи предметов, располагающихся на известном расстоянии, т. е. «дистантно», но по механизму действия молекул пахучих веществ представляют собой типичный пример контактного рецептора.

Даже ограниченный набор приведенных примеров, который можно было бы продолжить, свидетельствует о том, что рецепторы пока не поддаются рациональной классификации на единой, непротиворечивой во всех отношениях основе.

Приведем варианты классификации рецепторов:

1) по ощущению — зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, температурные, болевые,

2) по механизму действия — хеморецепторы, механорецепторы, электрорецепторы, фоторецепторы, терморецепторы, осморецепторы,

3) по восприятию дальности раздражителя — дистантные, контактные,

4) по локализации — экстероцепторы, интероцепторы,

5) по месту приложения стимула — первично чувствующие, вторично чувствующие,

6) по структуре — свободные нервные окончания, инкапсулированные нервные окончания, специализированные сенсорные нейроны, сенсорные эпителиальные клетки, ресничные рецепторы

Для удобства дальнейшего представления материала мы выбрали классификацию рецепторов по типу вызываемого у человека ощущения.

Каково же строение рецепторов, обеспечивающих различные типы ощущений? Свободные нервные окончания являются наиболее многочисленными рецепторами у человека и многих млекопитающих животных (рис. 2) Они находятся в поверхностных слоях кожи и эпителиальных покровах — в мышцах, связках, суставах и надкостнице. Эти окончания широко ветвятся, и зоны их ветвления перекрываются (рис. 3). Обнаружено, что свободные нервные окончания связаны с ощущением боли, чувствительны к изменению температуры и механическому раздражению, а также служат для обеспечения химической чувствительности, как например свободные нервные окончания тройничного нерва

Инкапсулированные нервные окончания (рис 4), т. е. окруженные капсулой, как следует из их названия, расположены в коже обычно на глубине, большей, чем свободные нервные окончания. Считается, что многочисленные рецепторы этого типа (тельца Пачини, Руффини, Мейснера, колбы Краузе и другие, названные по имени описавших их авторов) передают сведения о механической деформации лежащих вокруг них тканей и о температурном воздействии. Данные, представленные в приводимой ниже таблице, содержащей далеко не полный перечень рецепторных структур, обнаруженных у человека и животных, свидетельствуют о том, что тактильная, болевая и температурная чувствительность обеспечиваются широким спектром рецепторов.

Рис. 2. Свободное нервное окончание (I) и миелиновая оболочка нерва (II).

При механической деформации открываются «поры» (1), через которые идет ток ионов (2). Этот ток в электровозбудимой части нерва (3) генерирует электрический нервный импульс.

Специализированные сенсорные нейроны (первичные сенсорные клетки) обнаружены в различных поверхностных структурах животных. Например, вкусовые рецепторы насекомых, рецепторы внутренней поверхности брюшка рака, так называемые сенсорные волоски (например, вибриссы), соприкасающиеся с корнями волос, по мнению большинства исследователей, являются рецепторами изменений давления. Описаны также рецепторы такого типа, воспринимающие токи воздуха, положение суставов, вибрации. Наиболее высоко специализированными сенсорными нейронами с длинными центральными отростками являются обонятельные клетки (рис. 5).

Рис. 3. Сенсорные образования в подушечках лап домашней кошки.

Цифры — процент встречаемости. Ясно, что существует множество разновидностей рецепторных структур. Есть точка зрения, согласно которой уровни развития и сложности структур образуют последовательность от свободных нервных окончаний к специализированному рецептору — тельцу Пачини, показанному на рис. 4.

Рис. 4. Тельце Пачини (схема) — поперечный разрез.

1 — капсула, 2 — чувствительное окончание, 3 — перехват Ранвье. Капсула имеет слоистое строение, а центральный стержень, представляющий собой чувствительное нервное волокно, со всех сторон «одет» в капсулу

Вторичные сенсорные клетки (или сенсорные эпителиальные клетки) отличаются тем, что, являясь модифицированными эпителиальными клетками, контактируют с одним или несколькими афферентными нейронами, несущими информацию о раздражителе к центрам мозга. Это вкусовые клетки (рис. 6, А), многие так называемые волосковые клетки, расположенные, например, в статоцистах — органах равновесия, различные слуховые рецепторы (рис. 6, Б). В таблице прослеживается соотношение структуры и функции различных рецепторных образований. Это, однако, их основная функция. Помимо нее, как уже отмечалось, каждый вид рецепторов может воспринимать и другие виды раздражителей. Тактильные рецепторы, например, реагируют на звуки и вибрации, вкусовые рецепторы возбуждаются также механическим и температурным стимулом, а зрительные рецепторы при сильном механическом раздражении вызывают ощущение вспышки света. Таким образом, мы сталкиваемся здесь с одним из кардинальных вопросов физиологии органов чувств — с сенсорной специфичностью. Очевидно, что только разрешив его, мы найдем ответы на поставленные выше вопросы о функциональной предопределенности различных рецепторов.

Типы рецепторов кожи и внутренних органов, их локализация и возможная функция

В 1826 г. немецкий исследователь И. Мюллер опубликовал выдвинутую им доктрину о специфической энергии органов чувств. Согласно основному положению этой доктрины, чувствительность каждой возбуждаемой стимулом системы, качество ощущения, вызываемого раздражителем, зависят не от свойств действующего внешнего агента, а от свойств «специфической чувствительности субстанции органов чувств». «Энергии света, темноты или цвета, — писал он, — не принадлежат внешним предметам, причине возбуждения, они присущи самой субстанции зрения» (цит. по: Сомьен Дж. Кодирование сенсорной информации. М.: Мир, 1975, с. 43).

И. Мюллер первый утверждал, что любое раздражение зрительного нерва вызывает зрительное ощущение. Мы знаем теперь также, что температурные рецепторы реагируют, например, на химическое раздражение ментолом или давление, инициируя ощущение холода, а слуховой нерв можно раздражать электрическим током и получить слуховое ощущение. Перечисление подобных примеров можно продолжить. И сегодняшнее обращение к взглядам Мюллера обусловлено несомненным его влиянием на последующие исследования ученых, его глубоким пониманием того, что качество каждого сенсорного раздражителя зависит от активности и специфических свойств определенного сенсорного образования. Фактически в настоящее время, несмотря на более чем 150-летнюю историю вопроса, изучение сенсорной специфичности продолжается и еще далеко от своего окончательного разрешения.

Рассмотрим два аспекта сенсорной специфичности: 1) «локальный знак», показывающий место нахождения стимула в пространстве (для дистантных систем) и 2) модальность, т. е. качество стимула — свет, звук, прикосновение. Основное допущение, которое делали сторонники и последователи закона специфических энергий, состояло в том, что предусматривалось наличие ряда нервных окончаний, чувствительных к различным, но характерным для каждого типа окончаний видам стимуляции (в коже, например, тепло, холод, прикосновение и боль).

В 1862 г. немецкий физик и врач Г. Гельмгольц расширил представления И. Мюллера, высказав предположение о том, что каждое волокно слухового нерва вызывает ощущение звука определенной высоты. Такая детализация нервных элементов, создающих мозаику восприятия, неизбежно привела к представлению о наличии «линий связи» нейронов мозга с определенными периферическими нейронами. И когда к 1884 г. гистологами были открыты и описаны различные нервные окончания и рецепторные органы в коже, а также показаны дискретная природа кожной чувствительности и различия модальности раздражителей в определенных точках кожи, подавляющее большинство исследователей пришло к выводу, что должна существовать непременная зависимость между строением концевых рецепторных органов и специфической энергией органов чувств.

Рис. 5. Рецепторные клетки обонятельного эпителия млекопитающих.

1 — реснички, 2 — рецепторные клетки с аксонами (4), окруженные опорными клетками (3).

Рис. 6. Схемы вкусовой (А) и наружной волосковой слуховой клетки (Б).

А: 1 — рецепторная клетка, 2 — окончания чувствительного нерва. Прерывистые линии обозначают электрический ток, идущий при стимуляции. Б: 1 — стереоцилии — волоски на рецепторной поверхности клетки, 2 — базальное тельце волоска киноцилии, 3 — ретикулярная мембрана, 4 — пластинчатое тельце, 5 — плазматическая мембрана клетки, 6 — митохондрия, 7 — субмембранные пластинки, 8 — пальцевидный отросток, 9 — ядро, 10 — тельце Рециуса с множеством митохондрий, 11 — афферентное (передающее к мозгу) нервное окончание, 12 — эфферентное (передающее в клетку) нервное окончание, 13 — опорная клетка Дейтерса, от которой к поверхности кортиевого органа идет пальцевидный отросток.

В 1895 г. немецкий ученый М. Фрей предложил классификацию рецепторов, соотносящуюся с различными модальностями кожной чувствительности. За последующие 50—70 лет эксперименты Фрея неоднократно проверялись, но полученные разными авторами результаты были противоречивы или в лучшем случае сомнительны. В качестве примера рассмотрим данные, полученные при исследовании роговицы глаза. По Фрею, роговица глаза должна обладать чувствительностью только к холоду и боли, поскольку в ней обнаружены колбы Краузе и свободные нервные окончания. Однако, как выяснилось после проведения множества очень тонких в методическом отношении экспериментов, роговица оказалась чувствительной также к прикосновению и к теплу. Другой пример. Волосистая часть кожи головы и руки чувствительна ко всем видам стимуляции — прикосновению, вибрации, боли, теплу и холоду. А ведь здесь вокруг волосяных луковиц обнаруживаются преимущественно, а местами исключительно, свободные нервные окончания.

Результаты экспериментов, опровергающие точку зрения М. Фрея, были получены и с другой стороны. На тех местах кожи, где отмечаются те же четыре модальности кожных ощущений, обнаруживаются семь и более различных в структурном отношении рецепторов.

Структурное разнообразие рецепторов представляет собой широкое поле для научного поиска их структурнофункционального соответствия и выяснения истинного смысла подобного многообразия. И в то же время следует признать, что жесткая структурная специализация не является обязательным условием восприятия различных модальностей стимула. Перед нами вновь вопрос: каким же образом определить специфическую сенсорную функцию в восприятии различных модальностей раздражителя, если при исследовании каждой сенсорной системы — в особенности системы кожной чувствительности — мы имеем дело со множеством противоречащих друг другу, а подчас и взаимоисключающих фактов о соотношении структуры и функции?

Известно, что стимуляция рецепторных поверхностей различных органов чувств может осуществляться различными видами энергии. Например, в определенных условиях тактильные рецепторы, рецепторы давления в коже, фасциях, мышцах и связках, вестибулярные и даже болевые рецепторы способны реагировать на звуки и вибрации значительной интенсивности. Но ни один из перечисленных видов рецепторов нельзя сравнить с органом слуха по степени чувствительности к воздействию малых акустических энергий и по количеству получаемой таким образом информации о внешнем мире.

По-видимому, та или иная сенсорная система может рассматриваться в качестве специализированной к восприятию определенного вида энергии лишь в том случае, если из всех существующих видов энергии только один оказывается для данной системы наиболее эффективным как по возможности воздействия малых величин этой энергии, так и по количеству получаемой таким образом информации о внешнем мире.

Итак, специализированные сенсорные системы должны быть как можно более чувствительны к определенного рода сигналам, приходящим извне. В то же время необходимо, чтобы в них сохранялось как можно больше деталей энергетической картины, соответствующей нынешнему сигналу. Эти два непременных требования к сенсорной специфичности реализуются различными структурными и функциональными способами, обнаруженными в сенсорных системах.

На рис. 7 представлено расположение рецепторов одной из сенсорных систем — фоторецепторов глаза. Световая энергия распределяется по поверхности, образованной рецепторными элементами. Повышение чувствительности в такой системе достигается тем, что несколько рецепторных клеток присоединяется к одной клетке последующего слоя — к ганглиозной клетке. Поверхность рецепторов, которая проецируется на одну нервную клетку, отдающую волокно в центральную нервную систему, называется рецептивным полем. Чем больше рецепторов присоединено к ганглиозной клетке, тем с большей поверхности «собирается» энергия, тем более чувствительна система. Но при этом выявляется противоречие: чем с большей поверхности суммируются реакции рецепторов, тем ниже способность фиксировать отличия энергетической картины в пределах той же области — рецептивного поля.

Рис. 7. Связи фоторецепторов глаза (1) с ганглиозными клетками сетчатки (2).

Заштрихованные зоны — рецептивные поля ганглиозных клеток.

Каким же образом сенсорные системы выходят из этого противоречия? Реализуется один из важнейших механизмов переработки информации, действующих в нервной системе, — включается так называемое латеральное, или боковое, торможение. Функцией этого торможения является ограничение рецептивного поля. Ограничение рецептивного поля достигается за счет подавления активности рецепторно-нервных элементов, располагающихся в периферических (боковых) зонах по отношению к максимально стимулируемому раздражителем рецептору. Этот механизм, первоначально детально описанный и проанализированный для глаза, вероятно, реализуется во всех сенсорных системах.

Другой механизм ограничения энергетического распределения на рецепторах — вариации ширины рецептивных полей, осуществляемые за счет различий в их структуре. Это особенно демонстративно представлено во внутреннем ухе позвоночных животных (рис. 8). Здесь, как известно, рецепторы, возбуждаемые звуком одной и той же частоты, лежат вдоль определенной области мембраны, колеблющейся с максимальной амплитудой при действии звука этой частоты Но рецепторы этой части мембраны имеют структурно разную иннервацию; множество наружных волосковых клеток связано с одним волокном клетки спирального ганглия, внутренние волосковые клетки иннервируются в соотношении 1:1 или реже 1:2. Тем самым обеспечивается высокая чувствительность (за счет рецептивных полей, связанных с наружными волосковыми клетками) и возможность определения тонких различий энергетической картины звука за счет узких рецептивных полей внутренних волосковых клеток.

Рис. 8. Поперечный разрез через орган слуха — улитку млекопитающих (схема).

1 — внутренняя волосковая клетка, к ней подходит одно афферентное и одно эфферентное волокно, 2 — покровная мембрана, контактирующая с волосками рецепторных клеток, 3 — наружные волосковые клетки. Несколько клеток связаны с одним афферентным и одним эфферентным волокном, 4 — эфферентные волокна (обозначены прерывистыми линиями), 5 — афферентные волокна (обозначены сплошными линиями), 6 — основная мембрана, на которой расположены рецепторные клетки.

Итак, после преобразования энергии в рецепторах специфического вида в сигнал-код последний направляется в высшие нервные центры, располагающие дополнительными механизмами выделения особенностей возбуждения рецепторного слоя сенсорных систем.

Хорошо известен факт неодинаковой чувствительности кожной поверхности к различным видам раздражения. Почему различается чувствительность к разным модальностям раздражителей в одних и тех же точках кожи? Эти вопросы привлекают внимание исследователей на протяжении более 100 лет.

В конце прошлого века детальные работы немецких ученых показали, что чувствительность кожи в одних и тех же точках к различным стимулам неравномерна. Эти данные послужили отправным пунктом для множества исследований на модели кожной чувствительности. Было показано, например, что точки кожи, где ощущалось малейшее прикосновение, не совпадали с теми, где преимущественно возникала боль. Кроме тактильных и болевых точек были обнаружены точки, максимально чувствительные к теплу или холоду. Выявлено, что место максимальной чувствительности к одному раздражителю не совпадает с местом максимальной чувствительности к другому. На основе этих фактов было сделано заключение, что в каждой чувствительной точке должен быть расположен специализированный рецептор.

Впоследствии было показано, что чувствительные точки не остаются постоянно в определенных местах на поверхности тела, а перемещаются в течение дня. Места расположения точек, установленные утром, не совпадали анатомически с теми, которые выявлялись на том же участке кожи в вечернее время. Иногда различия обнаруживались спустя всего несколько часов. Возможно, что подобные изменения места расположения чувствительных точек обусловливаются тремя факторами: во-первых, тем, что точка на самом деле представляет собой более широкую область распределения чувствительных нервных окончаний, характеризующихся определенным градиентом чувствительности за счет различия в порогах. Во-вторых, чувствительность рецепторов может меняться при повторном раздражении (например, привыкание к действию стимула), а также в результате воздействия различных факторов внешней и внутренней среды организма. И наконец, в-третьих, на чувствительность рецепторов к сенсорным раздражителям могут также влиять периодические изменения активности живых систем, так называемые биоритмы. Все эти возможные факторы изучены еще недостаточно, и решение вопросов, связанных с выяснением зависимости сенсорной чувствительности от различных причин, ждет своей экспериментальной разработки.

Интерес исследователей к проблеме «чувствительных точек» связан с тем, что до настоящего времени окончательно не разрешен вопрос о кодировании качества стимула посредством так называемых меченых линий, т. е. о том, обладает ли импульс в определенном волокне неким сенсорным качеством. Пристальное внимание к проблеме точечной чувствительности обусловлено также развитием исследований в области акупунктуры. И здесь не решен ряд вопросов: например, существует ли сенсорная специфичность так называемых точек акупунктуры? В наших работах (см. главу 3) было показано, что при простой перемене места стимуляции импульсным точечным фокусированным ультразвуком может меняться и качество ощущения. В одних точках кожи возникало ощущение прикосновения, в других — укола, в третьих — зуда, в четвертых — тепла или холода. В то же время оказалось, что в одной и той же чувствительной точке могут быть зарегистрированы все типы ощущений — в зависимости от параметров стимуляции и температуры окружающей среды. И если первая группа фактов в некоторой степени свидетельствует в пользу возможного существования меченых линий уже на периферии сенсорной системы, то вторая говорит об ином. В соответствии с ней качественно различные ощущения могут быть вызваны исключительно благодаря различиям параметров стимуляции, их соотношения с характеристиками окружающей среды и расположенных вокруг рецепторов тканей. В последнем случае напрашивается предположение, что качество ощущений зависит не от каких-либо структурных особенностей рецепторов или качественно различных меченых линий, а скорее всего от «структуры ответа» нервной системы.

К обсуждению многих вопросов, связанных со спецификой раздражения и качеством ощущения, мы вернемся в главе 3. Здесь ограничимся лишь несколькими замечаниями. Противоречивые факты можно рассматривать не только как исключающие ту или иную точку зрения исследователей, но и как проявление богатых возможностей организма, используемых им по-разному, в различных ситуациях. Вряд ли перечислением всех «за» и «против» в пользу той или иной точки зрения можно установить единственный и лучший способ получения мозгом информации. На этот вопрос лучше всего мог бы ответить сам мозг, если бы ученые располагали инструментом для получения такого ответа! И вполне вероятно, что вариант, представляющийся исследователю лучшим, мог быть просто отброшен в процессе эволюции, а удачное техническое решение, которое часто заставляет проводить аналогии с биологическими процессами, может оказаться на деле очень далеким от истинного положения вещей. Не будем забывать, что мозг человека располагает тем, чего до настоящего времени нет ни в одной технической системе передачи и обработки информации: он состоит из 10¹⁰ нервных клеток, которые в свою очередь содержат нервные отростки. Число же последних на несколько порядков больше указанной цифры. Значительная часть этих отростков представляет собой надежно изолированные самостоятельные линии приема и передачи информации.