Книга: Новейшие археозоологические исследования в России: К столетию со дня рождения В.И. Цалкина

Н. Г. Смирнов О подходах к исследованию исторической динамики животного населения мелких млекопитающих

<<< Назад
Вперед >>>

Н. Г. Смирнов

О подходах к исследованию исторической динамики животного населения мелких млекопитающих

Введение

Для решения задач, обсуждаемых в данной работе, среди множества точек зрения на сукцессии и другие виды динамики, представляются более продуктивными те, где в основу классификаций положены представления о разномасштабное™ процессов. Именно в этой сфере особенно насущной является междисциплинарная постановка задач. Чаще всего масштабы идентифицируют с хронологической протяженностью (что далеко не всегда верно) и этим разделяют процессы, доступные для исследования палеонтологическими и неонтологическими методами.

Назрело оформление нового направления, которое бы сосредоточило внимание на другой процедуре — реконструкции важнейших параметров динамики состава и структуры сообществ животных в масштабах, доступных исследованию на ископаемом и субфоссильном материале. Такое направление, на стыке палеоэкологии и тафономии с одной стороны, и учением о динамике современных популяций и экосистем с другой, можно было бы называть алеалогией (от греческого «алеа» — игра в кости).

В этой работе изложена система взглядов на ряд методологических и методических вопросов, которые естественным образом встают перед исследователями, идущими по сложному пути от сбора остеологических материалов из местонахождений ископаемых остатков животных через ряд процедур к исследованию закономерностей динамики состава и структуры сообществ животных прошлого. Этот путь в представленном виде выглядит как компромисс между теоретическими представлениями о пространственно-временной структуре изучаемого процесса и возможностями оценки его реальных параметров на палеонтологическом материале.

Теоретическая модель процесса. Основные концепции

Если представить себе цепь событий, которые из года в год на протяжении сотен и тысяч лет происходят в экосистемах и популяциях разных видов животных и растений на какой-то конкретной территории, сопоставимой по площади с несколькими километрами долины реки с прилегающими водораздельными участками, то, на первый взгляд, в них невозможно разобраться. Однако если обратиться к опыту изучения динамики не сообществ вообще, а, например, только растительности, и разобраться в громадном количестве точек зрения на классификации динамических процессов, то появляется некоторый повод для оптимизма.

Представления о динамике сообществ наиболее подробно разработаны для ассоциаций растений. Их великое множество, но нам ближе те, где в основу классификации динамики положены не вызывающие их причины, а степень преобразования изучаемых объектов. Она из таких классификаций применительно к растительным ассоциациям предложена С. М. Разумовским [1981]; используемая нами далее терминология для обозначения разных типов динамики заимствована у этого автора.

Для целей, обсуждаемых в данной работе, необходимо выделить основной объект исследования; таким объектом является локальная фауна. Обсуждению ее характеристик далее будет уделено специальное внимание. Здесь лишь обозначим, что это такая пространственно-временная единица животного населения, которая включает в себя список видов, одновременно обитающих на территории вокруг места захоронения остатков (в пределах нескольких десятков квадратных километров), и сохраняет свои основные свойства на протяжении сотен и первых тысяч лет. Любую локальную фауну можно отнести к определенному зональному типу. Для голоцена такими типами (из рассматриваемых нами) являются тундровый, лесотундровый, таежный, лесостепной и степной.

При изучении всего разнообразия динамических процессов, происходящих в локальных фаунах и их группировках, будем концентрировать внимание на трех процессах — изменениях, сменах и преобразованиях.

На первом (наиболее низком) уровне находятся динамические явления, происходящие внутри локальной фауны. Их называют изменениями, фактически они являются флуктуациями и не приводят к направленным сдвигам свойств изучаемого объекта.

Более существенная динамика, называемая сменой, приводит к изменениям, сохраняющим устойчивое направление. Они приводят к таким результатам, которые необратимо меняют облик локальной фауны, но все-таки еще не настолько, чтобы локальную фауну следовало относить к другому зональному типу.

Третий тип динамики — преобразование — приводит к кардинальным изменениям состава локальной фауны и структуры животного населения — такого уровня, который позволяет относить ее к новому зональному типу.

Прежде чем обсуждать конкретные методы и подходы алеалогической работы, полезно обозначить некоторые теоретические конструкции, на которых она будет основана. К ним можно отнести некоторые концепции, принципы, постулаты, теории и гипотезы. Часть из них являются общенаучными, некоторые используются в ряде разделов биологии и геологии, другие имеют более частный характер.

Самыми общими теоретическими основаниями алеалогии, как и многих работ по реконструкции длительно протекающих процессов, являются принципы актуализма и историзма. Обсуждаемые в данной статье процессы частично находятся в области применения принципа актуализма, так как движущие их силы и факторы хорошо известны на материалах исследования современных экосистем и популяций. Область применения принципа историзма также затрагивает интерпретацию динамики биоты позднего кайнозоя — в той сфере, где существенную роль играли такие факторы среды, которые сейчас недоступны прямому исследованию и которые порождали появление принципиально иных по сравнению с современностью процессов, явлений и объектов. Это, например, весь круг вопросов, связанный с реконструкцией среды обитания и природы сообществ периодов распространения покровных ледников. Принцип развития является обобщающим для актуализма и историзма [Завадский, Колчинский 1977].

Концепция дискретности масштабов динамики. Важнейшая концепция, используемая в алеалогии, опирается на представление о том, что все процессы пространственно-временной динамики надорганизменных систем можно отнести по крайней мере к одному из трех масштабов — актуальному, историческому и эволюционному. Разграничение изучаемых процессов по принадлежности к определенному масштабу — одна из важнейших задач алеалогического исследования. Это можно осуществить, изучив основные параметры динамики: скорость, обратимость, направленность, хронологическая протяженность и территориальный охват, а главное — степень изменения свойств изучаемой системы. Эти параметры характерны для каждого из масштабов.

Принцип многоуровневого рассмотрения. Концепцию масштабов следует отличать от принципа уровней рассмотрения явления или объекта. В отличие от масштаба динамики, которая объективно присуща процессу, уровень рассмотрения задается самим исследователем, он определяется возможностями материала и задачей его изучения. При исследовании динамики животного населения можно выделять любое количество таких уровней, от элементарного до глобального, — в зависимости от объема и структуры исследуемой системы. Важнейшими в практике исследований являются элементарный, локальный, региональный и зональный уровни; на них основана концепция четырехуровневого подхода к рассмотрению динамики.

Закон широтной зональности и специфика его проявления у мелких млекопитающих в позднем плейстоцене и голоцене — одно из базовых представлений, развиваемых в данной работе. На них строится анализ структуры фауны на любом уровне рассмотрения. В применении к палеозоологическому материалу мы использовали подход, предложенный зоологом Ю. И. Черновым [1975], суть которого состоит в делении видов на группы, в зависимости от конкретного положения видов в каждой из рассматриваемых природных зон. Все виды делятся на зональные и интразональные. Вслед за рядом ботаников, мы полагаем, что собственно зональными видами и сообществами являются лишь те, которые занимают плакорные местообитания. Кроме них, в каждой местности существуют группировки, отличные от собственно зональных, но включенные в основной зональный фон; их называют интразональными. Среди них для мелких млекопитающих имеет смысл различать азональные элементы, распространение которых не приурочено к какой-либо определенной зоне, и экстразональные, которые, как правило, характерны для «своей» зоны, но иногда выходят за ее пределы по подходящим ландшафтным коридорам или островам, и тогда один и тот же вид в разных зонах может оказаться в разных группах. Так, рыжая полевка в таежной зоне — безусловно, зональный вид, тогда как в пойменных лесах степной зоны, где этот вид регулярно встречается — экстразональный. Настоящие азональные виды — водяная полевка и полевка экономка, которые встречаются во многих зонах. При выделении зональных групп иногда необходимо определить не только видовую, но и подвидовую принадлежность. Например, специализированные подвиды узкочерепной полевки в тундре и лесотундре можно считать зональными, тогда как вид в целом — полизональным, поскольку он обитает еще и в степях.

Выделение такого рода группировок видов для современных и голоценовых фаун не составляет особой сложности, так как распространение современных таксонов хорошо известно. Иное дело — более древние формы, существовавшие по другую сторону плейстоцен-голоценового рубежа, где принцип актуализма работает с большими ограничениями. Не вызывает сомнения только то обстоятельство, что и тогда, в холодные эпохи плейстоцена, природная зональность присутствовала, хотя существуют разные точки зрения относительно ее природы. Нами предложена своеобразная трактовка природы сообществ, населявших Северную Евразию в холодные эпохи позднего плейстоцена, — в виде гипотезы существования гиперборейной зоны [Смирнов 2001].

Многое в понимании закономерностей исторической динамики животного населения зависит от применения одной из двух концепций экологии — индивидуальной или групповой реакции видов на изменения среды. В данной работе принята компромиссная точка зрения, согласно которой часть параметров динамики (которые можно трактовать как реакцию на изменение среды) видоспецифичны, тогда как другие едины для разных групп видов.

Кроме теоретических конструкций общего свойства в работе используется несколько узко специальных.

Принцип искусственности объектов: «объекты исследования алеалогии специфичны, часто искусственны, отличны от естественных биологических систем, принцип попадания остатков животных в них далеко не случайный». Такой подход отражается на подборе статистических методов анализа имеющихся выборок, но вовсе не означает, что их динамика никак не отражает основные процессы, происходившие в природных системах. Важно определить, какой именно из объектов алеалогии может дать информацию о динамике системы определенного уровня естественной интегрированности (популяций, региональных ассоциаций животного населения, зональных фаунистических комплексов). Изучение степени и форм этого отражения — один из важнейших разделов алеалогии, тесно соприкасающийся с тафономией.

В тех случаях, когда трудно подобрать материал для сравнения, исследователи прибегают к своего рода утешению в виде принципа тафономическон однородности. Этот принцип позволяет закрыть глаза на многие методические вопросы, если удается убедиться в том, что сравниваемые материалы имеют одинаковый источник накопления.

Элементарная фауна и элементарный ориктоценоз; алеалогнческая интерпретация элементарного образца

Раскапывая отложения, содержащие костные остатки, исследователь указывает на этикетке к собранному материалу (кроме названия точки сбора и даты) три основных характеристики — название слоя, обозначение вскрытого условного горизонта и участок. Среди них естественным образованием является только слой, под которым обычно понимают стратиграфическое обозначение свободного пользования, объединяющее отложения с общими литологическими и палеонтологическими признаками. Мощность одного слоя может колебаться от первых сантиметров до нескольких метров, и зачастую появляется потребность раскапывать его по частям. Выбор толщины такой части, называемой условным горизонтом, диктуется многими факторами. Как правило, исследователь старается вскрывать отложения как можно более тонкими горизонтами. В пещерных отложениях, содержащих мелкий и средний щебень, удается копать по 3–5 см, но при наличии в породе крупного щебня и камней мощность условного горизонта не удается выдерживать менее 10 см.

Костные остатки, полученные из одного условного горизонта с определенной площади, названы нами элементарным образцом, а восстановленный список обнаруженных в нем таксонов — элементарной фауной. Элементарный ориктоценоз характеризуется тем же списком таксонов, но также содержит характеристики, позволяющие оценить доли остатков каждого вида. Все эти единицы — не естественные, а искусственные. Это набор костных остатков разных (как правило) видов животных, которые каким-либо образом оказались в данной части отложений к моменту раскопок, но без специальных исследований нельзя ничего сказать о времени и путях их накопления. Как правило, в природе им не соответствуют никакие естественные группировки животных, однако в практике исследований элементарный образец и его характеристики служат базой для всех дальнейших алеалогических построений.

Для того чтобы получить ясное представление о том, какие параметры естественных объектов можно исследовать на основании этих искусственных образцов, необходимо оценить ряд их характеристик во времени и пространстве. Многие специальные приемы и методы тафономии служат этой задаче, но здесь нет ни необходимости, ни возможности даже просто их перечислить; для этого можно обратиться к специальным работам [Общие методы… 1979; Частные методы… 1979; Lee Lyman 1994]. Здесь внимание будет сосредоточено на нескольких, наиболее важных с нашей точки зрения, временных характеристиках элементарных образцов. Они будут рассмотрены на примерах изучения костных остатков млекопитающих из карстовых полостей.

Таблица 1. Радиоуглеродные даты отдельных костных фрагментов из пещеры Дыроватый Камень на р. Чусовая.


Таблица 2. Радиоуглеродные даты отдельных костных фрагментов из грота Шайтанский, придонный гор.22.


Таблица 3. Радиоуглеродные даты отдельных костных фрагментов из пещеры Идрисовская гор.8.


Один из важнейших вопросов — какова длительность образования и степень временной однородности элементарного образца? Для ответа на него используем примеры двух типов. Первый основан на AMS-датировках единичных нижних челюстей грызунов из одного горизонта (10 см) ровной поверхности пола пещер на площади 1 кв. м (табл. 1–3).

Все эти материалы происходят из раннеголоценовых или позднеплейстоценовых отложений. Возраст костей в образце из пещеры Дыроватый Камень на реке Чусовой варьирует в пределах одной тысячи лет. Аналогичные диапазоны значений установлены также для ряда отложений в Североамериканских пещерах [Stafford et al. 1999]. В Шайтанской пещере максимальные различия возраста составили 2,5 тысячи лет. Образец из Идрисовской пещеры оказался явно неоднородным: две челюсти имели возраст около 22 тыс. лет, а две другие 32–35 тыс. лет. В последнем случае есть основания говорить о смешении в одном образце двух резко разновозрастных групп остатков. Такого рода предположения высказывались и до определения абсолютного возраста при описании остеологических сборов на основании различий в окраске и физической сохранности разных костей [Историческая экология… 1990].

Примеров второго типа существенно больше, и они охватывают образцы заметно большего возрастного диапазона. Эти датировки сделаны по коллагену, полученному из смеси многих сотен мелких фрагментов костей грызунов из одного горизонта бензольным методом, при навесках около 200 граммов. Такие даты являются оценками среднего возраста костных остатков из одного горизонта. Наличие серии таких оценок для разных горизонтов из разреза отложений позволяет рассчитать скорости накопления костей в каком-то интервале отложений за тысячу лет (табл. 4–6).

Таблица 4. Характеристики образцов и скорость накопления костных остатков грызунов из отложений пещеры Алексеевская (по: [Кузьмина, Смирнов и др. 2001]).


Таблица 5. Характеристики образцов и скорость накопления костных остатков грызунов из отложений грота Сухореченский (по: [Смирнов, Ерохин и др. 1992]).


Таблица 6. Характеристики образцов и скорость накопления костных остатков грызунов из отложений пещеры Прижим 2 (по: [Историческая экология… 1990]).


Во всех приведенных примерах условия осадконакопления были примерно одинаковы. Слои формировались на предвходовых площадках горизонтальных полостей за счет четырех процессов. Один из них — вынос продуктов химического разрушения известняка из внутренних частей полости (суглинок), другой — физическое разрушение стен и потолка с образованием щебня. Часто имело место накопление гумуса за счет отмирания растений, росших на светлой части площадки и, наконец — накопление остатков пищи хищных птиц в виде погадок, к которым иногда добавлялись кости крупных животных, принесенные в пещеру человеком или четвероногим хищником. Разумеется, общая скорость накопления отложений слагалась из скоростей каждого из этих процессов, и скорее приходится удивляться, что при такой непростой природе процесса наблюдаемые скорости различались не так уж сильно.

Можно также привести расчеты значительно более высоких темпов накопления. С одним из таких примеров нам пришлось столкнуться при изучении слоя 10 грота Расик [Фадеева, Смирнов и др. 2000]. Отложения этого слоя (60 см) накапливались за временной интервал от 13300 до 12700 лет назад, со скоростью порядка 100 см за тыс. лет, при очень высокой концентрации костных остатков. Там накопление погадок явно давало большую массу слоя, чем остальные источники.

В ряде пещер (гроты Большой Глухой, Дыроватый Камень на р. Серге, с возрастом вблизи плейстоцен-голоценового рубежа) были встречены еще более специфические отложения, где отдельные горизонты почти целиком состояли из костей грызунов. Такие скопления, вероятно, образуются в каких-то специфических условиях и довольно быстро перекрываются отложениями, так как сохранность костей в них очень хорошая.

В общем виде, можно заключить, что скорость накопления осадков, содержащих кости позвоночных в пещерах, варьирует как для разных местонахождений, так и внутри одного разреза, от нуля (сноса отложений) до редких случаев очень высоких скоростей (до 100 см), но чаще она равна 10 см за тысячу лет. Это примерно соответствует мощности одного условного горизонта, а значит, средний элементарный образец образуется за несколько столетий. Какого рода события в жизни сообществ и отдельных видов, из которых образовался элементарный ориктоценоз может вобрать в себя такой интервал времени? Многочисленные попытки сопоставить кормовые спектры пернатых и четвероногих хищников с составом ориктоценозов совершенно закономерно дают крайне неустойчивые результаты. И. М. Громовым [1961] было показано, что пернатые миофаги очень «тщательно» облавливают территорию, и в их добыче оказываются практически все, даже самые редкие виды, но их относительная численность не полностью отражает таковую в окружающих местообитаниях. Всегда в добыче бывает завышенной доля видов открытых местообитаний по сравнению с обитателями лесной чащи. Вторым важнейшим фактором является доступность предпочитаемой добычи. Если более крупные виды — объекты питания хищника имеют одинаково высокий с мелкими видами уровень численности, то хищник предпочитает добывать крупных. Поэтому вполне реальна ситуация, когда в составе ориктоценоза преобладает обыкновенный хомяк, а серые полевки относительно уступают ему; в другое время соотношение выглядит обратным. Это может вовсе не отражать реальное колебание численности серых полевок; она могла оставаться стабильной, но при обилии хомяка филин предпочитал добывать именно этого зверька из-за его более крупных размеров.

Попытки дальнейших уточнений этих положений не приводят к заметному прогрессу. Дело в том, что население грызунов, составляющее основу кормовых рационов хищников, всегда подвержено естественной сезонной и межгодовой динамике, а любые способы отлова по-своему избирательны.

Представляется, что идея найти численные коэффициенты, используя которые, можно было бы по орикгоценозу на количественной основе адекватно восстановить все характеристики существовавшего когда-то животного населения, рассчитав относительную численность многих видов, непродуктивна по своему существу.

Важнее всего оценить, может ли элементарный образец вобрать в себя события, масштаб которых превышал бы актуальный? Для ответа на такой вопрос обратимся к конкретным материалам по динамике населения позвоночных животных одного хорошо исследованного района — предгорной части Печеро-Илычского заповедника.

Там прослежена динамика численности основных видов в разных биотопах более чем за полвека [Закономерности… 2000]. Самый яркий феномен в этом ряду — популяционные циклы численности. Показано, что от года к году численность полевок может изменяться на два порядка, а периоды спадов и подъемов численности чередуются каждые три-четыре года. Для более крупных видов — белки и зайца — периодичность несколько больше, но ясно, что такого рода явления в элементарном образце никак не найдут отражения. Кроме отмеченных циклов, прослеживаются тренды колебания численности отдельных видов с протяженностью в несколько десятилетий. Если вспомнить, что средний элементарный образец мощностью в 10 см формируется примерно тысячу лет, то и эти тренды внутри него будут усреднены.

Конкретный пример такого усреднения удалось получить благодаря тому, что в заповеднике орнитологами по содержимому погадок велось изучение питания филина; есть сведения за 30–40 годы ХХ-го века и 86–93 гг. [Астафьев, Нейфельд 1999]. Там же (на берегу р. Печоры в районе устья р. Шежим) И. Б. Головачевым и Н. О. Садыковой по нашей просьбе были собраны субфоссильные остатки грызунов из мест многолетней концентрации погадок филина (за передачу этих сборов для обработки автор выражает коллегам искреннюю благодарность). Эти костные остатки представляют собой элементарный образец из отложений средней мощностью 10 см. Точно определить временной отрезок накопления образца невозможно, но, судя по степени сохранности костей, глубине и характеру их залегания, а также наличию в нем остатков ондатры, время формирования полученного материала, вероятно, несколько превышало последние сто лет. Необходимо отметить, что погадки накапливались не равномерно во все годы наблюдения, а лишь в годы успешного гнездования филина, соответствующие периодам высокой численности их кормовых объектов. 30-40-е годы пришлись на высокую численность белки и зайца-беляка, которые и преобладали (среди млекопитающих) в пробах питания. В конце ХХ-го века самым успешным для гнездования был 1989 год, когда белки было мало (доля в составе добычи 2,7 %), но зато наблюдалась высокая численность лесного лемминга и ряда видов полевок. Многолетние данные отловов грызунов разными способами показали, что в целом в лесных биотопах района среди грызунов преобладают красная и рыжая полевки, при периодических вспышках численности лесного лемминга [Закономерности… 2000]. В остатках питания филина доминировали лесной лемминг, темная, водяная и красно-серая полевки (доля каждого вида среди млекопитающих более 10 %).

В субфоссильном образце доминировали остатки белки (29 %), примерно в равных долях (по 8-11 %) были представлены остатки водяной, темной, полевки экономки, лесного лемминга. Полевки трех видов рода Clethrionomys в сумме составили 13 %.

Таким образом, в элементарном образце причудливо отразилась картина динамики населения, через механизм накопления остатков не во все годы, а преимущественно в годы высокой численности животных, способных обеспечить успешное гнездование хищника. Поскольку за время накопления элементарного образца случаются периоды вспышек численности разных видов, происходит усреднение облика локального населения в орикгоценозе.

Локальная фауна и локальный ориктоценоз

Следующий уровень в алеалогическом исследовании, после описания элементарных образцов, элементарных фаун и ориктоценозов, — выделение и описание более общих единиц Это локальные фауны и соответствующие им локальные ориктоценозы. В основе процедуры выделения локальной фауны — обобщение нескольких элементарных образцов, которые могут происходить из одного разреза или разных, но синхронных, расположенных в одной местности; сходное определение предложили ранее Р. Грэхем и Х. Семкен [Graham, Semken 1987]. В пределах одной локальной фауны может наблюдаться динамика определенного уровня. Необходимо специально рассмотреть, какие вариации элементарных фаун следует считать происходящими в пределах одной локальной фауны, и как определить границы перехода состояния населения территории на новый качественный уровень, чтобы фиксировать смену одной локальной фауны на другую.

Если локальная фауна за столетия и тысячелетия претерпевает лишь обратимые флуктуации относительной численности отдельных видов, не создающие устойчивых трендов, приводящих к смене доминантов, и при этом сохраняется ее видовой состав, то такую динамику следует относить к актуальному масштабу. В отличие от процессов более высокого уровня, такую динамику далее будем называть изменениями. Пример изменений примерно за тысячелетний промежуток времени, прослеженных в пределах одного слоя на выборках очень большого объема, можно видеть в таблице 7.

Когда динамика состава фауны и структуры приобретает определенную устойчивую направленность, то можно говорить о смене в историческом масштабе. Ее результат — такой сдвиг относительной численности видов, который приводит к смене характерных черт конкретной локальной фауны, когда ее уже нельзя считать прежней и необходимо признать смену одной локальной фауны (и соответствующего ей ориктоценоза) на другую. Как во всяком непрерывном процессе, провести линейную границу между той и другой фауной бывает трудно. Конечную стадию процесса удобно фиксировать по смене доминирующих по относительной численности видов. К сменам в историческом масштабе предлагается относить не все случаи динамики со сменой доминантов, а только такие, когда доминанты меняются в пределах одного зонального типа, и кардинального изменения видового состава еще не наблюдается. Можно выделить два уровня смен локальных фаун — начальный и продвинутый.

Таблица 7. Доли видов и число щечных зубов грызунов в условных горизонтах 21–28 слоя 10 грота Расик [Фадеева, Смирнов и др. 2000] (%)


В качестве примера первого можно привести динамику состава фауны и структуры населения грызунов в позднем голоцене, прослеженные на материалах навеса Бажуково на Среднем Урале. Отложения в этом навесе вскрывались условными горизонтами по 5 см. На рис. 1 видно, что на изученном отрезке времени видовой состав остается постоянным. Наблюдается устойчивый тренд сокращения относительной численности полевок рода Clethrionomys и возрастание доли водяной полевки. Но поскольку общий южнотаежный зональный облик фауны сохраняется, а меняется лишь соотношение относительной численности зональных таежных видов и азональных обитателей лугов, то можно сделать вывод о том, что наблюдаемая динамика относится к начальному этапу исторических смен локальной фауны.



Другой пример демонстрирует продвинутый уровень исторической смены локальной фауны. На рис. 2 показана динамика состава фауны и структуры населения мелких млекопитающих, прослеженная по 5 слоям поздневалдайских отложений в гроте Бобылек [Смирнов 1993]. Верхний слой 2а имеет радиоуглеродный возраст 14 200 лет, а дата для слоя 3 — более 33 тыс. лет. На всем представленном отрезке разреза локальная фауна соответствует одному зональному типу. Это гиперборейная фауна, в которой копытные и сибирские лемминги соседствуют со степной пеструшкой и узкочерепной полевкой. Тем не менее, от слою к слою заметны сдвиги не только долей остатков видов разных групп, изменяется и видовой состав, в верхней части отложений ее характеристики ближе к типичной гиперборейной подзоне, а в нижних слоях нарастает доля лесных и луговых элементов, уменьшается роль степной пеструшки; узкочерепная полевка теряет доминирующее положение, исчезает ряд видов, типичных для аридных местообитаний, и наоборот, появляются мыши, белка и обыкновенный хомяк, которых не было в верхних слоях.

Региональный комплекс — это совокупность одновременных локальных фаун, характеризующая более широкий географический район.

Процедура перехода от изучения локальных фаун к региональному комплексу зависит от степени насыщенности материалом изучаемого отрезка времени и количества исследованных местонахождений на исследуемой территории: она будет описана ниже.

Позднеплейстоцен-голоценовая динамика региональных и зональных фаунистических комплексов на Урале — восточной окраине Европы

Кроме рассмотренных смен и изменений, локальные и региональные фауны мелких млекопитающих в позднем плейстоцене и голоцене проходили стадии динамики большего масштаба — эволюционного. Они связываются с преобразованием в другой зональный тип. Критериями такого преобразования могут служить смена видов-доминантов (если они относятся к разным зональным группам) и существенное изменение видового состава.

Кроме хорошо известных современных зональных комплексов, сложившихся в результате развития фаун в голоцене, в позднем плейстоцене существовали фауны, в отношении зональной принадлежности которых единого мнения нет. Разные точки зрения на этот предмет были рассмотрены нами недавно в специальной работе [Смирнов 2001], а здесь больше внимания будет уделено преобразованиям сообществ позднего валдая в голоценовые и современные.

Имеется два подхода к пониманию сути зонального распределения биоты в позднем валдае: 1) оно понимается как мозаика современных биотопов из разных зон, в результате чего формируется смешение черт современных зональных комплексов (тундростепь); 2) принимается своеобразие зоны, которую невозможно свести к «гибриду» зон, существующих ныне.

Назрело введение нового названия для плейстоценового зонального комплекса, который не имеет прямых современных аналогов, дисгармоничен с точки зрения современных зональных сообществ и обладает рядом черт как степного, так и тундрового комплексов, знаковым видом среди крупных млекопитающих в нем является мамонт, среди мелких — копытный лемминг. Этот комплекс занимал большую часть поздневалдайской гиперзоны, то есть северной (бореальной) части Евразии, что делает привлекательным обозначить его как «гиперборейный» [Смирнов 2001].

Рассмотрим зональное распределение фаун млекопитающих позднего валдая на примере востока Урала и положение гиперборейной зоны на этой территории относительно других зон. Самым северным был поздневалдайский арктический комплекс, он отличался бедным составом и максимально упрощенной структурой. Среди мелких млекопитающих резко преобладал копытный лемминг Dicrostonyx guilielmi. Например, в местонахождении Пымва-Шор (западное Предуралье, широта 67° с.ш.), среди нескольких тысяч зубов из разных горизонтов, доля копытного лемминга составила 90–95 %, сибирского 5-10 %, а узкочерепной полевки — единицы процентов. Основные свойства этого комплекса были обусловлены не только низкими температурами, но и большей сухостью климата. Среди крупных млекопитающих заметно преобладали северный олень, овцебык и лошадь; из них первые два вида, безусловно, можно отнести к зональным. Мамонт и бизон также встречались, но их, как и лошадь, скорее следует отнести к группе экстразональных, так как их массовые находки и, вероятно, основной ареал находятся южнее. Комплекс был распространен к югу от края ледника и побережья океана на севере, его южная граница проходила между 63 и 65°с.ш.


На рисунке 3 изображена динамика состава и структуры населения грызунов в позднем валдае и голоцене, реконструированная на основе исследования 16 элементарных образцов из карстовых полостей Полярного Урала и гряды Чернышова [Смирнов, Андреичева и др. 1999; Smirnov, Golovachev А 999; Головачев 1998; 1999; 2000]. Всего при построении этой диаграммы было изучено более 10 тысяч щечных зубов грызунов. На диаграмме видно, что для этого региона единственное эволюционное преобразование фауны произошло примерно через тысячу лет после плейстоцен-голоценового рубежа и было очень резким. Ему предшествовали смены внутри арктического комплекса, исторического масштаба, — от абсолютного доминирования копытного лемминга в позднем валдае, с нарастанием долей сибирского лемминга и узкочерепной полевки к позднеледниковью. Уже примерно 8 тысяч лет назад полностью сформировался субарктический комплекс, в котором видовое богатство выросло в три раза. Доминанты сменились до такой степени, что в середине голоцена таковым стала красносерая полевка при почти полном исчезновении леммингов из состава комплекса. Позднее, в течение последних 4 тысяч лет, снова стали расти доли зональных тундровых видов: леммингов, узкочерепной полевки и полевки Миддендорфа, но едва ли следует считать, что произошло второе преобразование эволюционного уровня. Хотя произошла новая смена доминантов, которыми снова стали упомянутые зональные тундровые виды, но лесные виды в качестве экстразональных в составе фауны сохранялись, и комплекс в целом на протяжении всего голоцена имел лесотундровый облик.

Гиперборейный комплекс млекопитающих был распространен там, где сейчас находится вся зона тайги, зона смешанных лесов и лесостепь. Главным свойством этого комплекса было большое видовое разнообразие, достигающее максимума в центральной части зоны. К зональным видам гиперборейного комплекса можно отнести мамонта, шерстистого носорога, пещерного медведя, лошадь. Большинство из них вымерли вместе с исчезновением гиперборейной зоны и распадом комплекса. Среди мелких млекопитающих едва ли можно назвать хотя бы один вид, свойственный только этой зоне, — то есть, все они были полизональными. Совместное присутствие в этом комплексе видов, ныне обитающих в тундре, степи и полупустыне, безусловно, является следствием своеобразия климата. Определяющее его свойство — большая сухость при низких зимних и умеренных летних температурах. Комплекс не был однородным; выделяются как минимум три подзональных варианта. Комплекс северной гиперборейной подзоны был через переходную полосу связан на севере с поздневалдайской арктической зоной. Самые северные местонахождения, которые можно отнести к этому варианту гиперборейного комплекса, известны с верховьев Печоры (Медвежья и Студеная пещеры, 62° с.ш.), но, вероятно, они могут быть обнаружены и севернее, на 63–64° с.ш. Южная граница этой подзоны проходит примерно по 60° с.ш. Ядро населения мелких млекопитающих в этой подзоне составляли позднеплейстоценовый копытный и сибирский лемминги, хотя первый заметно преобладал; в локальных фаунах сумма их остатков превышала 60 %. Обилие копытного лемминга сближает описываемый комплекс с тундровым. Однако он отличается от последнего большим видовым богатством, присутствием степной пищухи, большим участием узкочерепной полевки и экономки, а также редкими находками степной пеструшки и полевок рода Clethrionomys. Среди крупных млекопитающих в этой подзоне наиболее массовыми были северный олень, овцебык и лошадь, при заметном количестве пещерного медведя, мамонта и бизона. Переход к голоцену на севере распространения гиперборейного комплекса был не столь резким, как в Арктике, и пока еще не достаточно материалов для того, чтобы охарактеризовать его с необходимой подробностью.

Комплекс типичной гиперборейной подзоны известен по многим местонахождениям Северного и Среднего Урала, от 60° до 56° с.ш. На рисунке 4 показаны доли основных видов в его составе на примере региональной фауны западного склона Среднего Урала. Для этого комплекса характерно высокое видовое разнообразие, при доминировании узкочерепной полевки (30–40 %). Вместе с копытным леммингом эти два вида составляли основу подзонального комплекса. Степная пеструшка, экономка и сибирский лемминг в разных локальных фаунах занимают также весьма заметное место. В локальных фаунах по всей подзоне устойчиво встречаются темная и водяная полевки, красная и красно-серая полевки, серый хомячок, степная пищуха. На контакте с южной подзоной известны единичные находки тушканчиков и желтой пеструшки; это явно экстразональные элементы, проникающие с юга. Среди крупных млекопитающих в этой подзоне встречались шерстистый носорог, пещерный медведь, мамонт, лошадь, северный олень, бизон и реже овцебык.


Региональная динамика этого комплекса, которая к нашему времени привела к формированию современного комплекса мелких млекопитающих, характерных для южной тайги с преобладанием лесных полевок и заметной долей полевок надвида обыкновенной полевки. Эта динамика прослежена на основании обобщения данных по 15 хроносрезам (рис. 4). Для характеристики были привлечены данные по 40 элементарным образцам, с общим числом щечных зубов мелких млекопитающих более 100 тысяч [Смирнов 1992; 1993; 1995; Фадеева, Смирнов и др. 2000].

Всю прослеженную динамику можно разделить на два крупных этапа. Переход от одного к другому, как ни странно, проходит не по рубежу плейстоцена и голоцена, а приурочен к началу голоценового оптимума (около 7,5 тыс. лет). Именно здесь можно провести эволюционный рубеж в преобразовании регионального комплекса мелких млекопитающих. В течение всего первого этапа видом доминантом в ориктоценозах была узкочерепная полевка, уступившая на втором этапе роль доминанта лесным полевкам. Внутри первого этапа можно выделить три фазы развития, которым следует придать статус исторических смен. Эти фазы выделяются по смене субдоминантов. На первой фазе (16–14,5 тыс. лет) второе и третье место по относительной численности занимали копытный лемминг и степная пеструшка. На второй (14,5-11 тыс. лет) роль степной пеструшки в составе орикгоценоза резко сократилась, а копытный лемминг в середине этой фазы вышел на место содоминанта с узкочерепной полевкой. Далее его относительная численность резко сокращалась, и с плейстоцен-голоценового рубежа до середины голоценового оптимума его присутствие в составе ориктоценозов было едва уловимо. Третья фаза может быть обозначена как фаза деградации гиперборейного комплекса. Она продолжалась примерно до 7,5 тыс. лет. В ее начале узкочерепная полевка была сверхдоминантом (доля ее остатков превосходила 60 %), но затем, примерно за 2 тысячи лет она сократилась до 20 %. Степная пеструшка, как и ряд других видов из состава гиперборейного комплекса (сибирский лемминг, серый хомячок, степная пищуха) еще встречались, но, как и копытный лемминг, перешли в категорию редких видов.

С переходом ко второму (лесному) этапу развития региональный комплекс претерпевал несколько исторических смен. Сначала в нем доминировали зональные таежные виды с небольшой примесью экстазональных (степных), а затем азональных (луговых). Всплеск относительной численности Microtus arvalisможно трактовать как следствие развития агроландшафтов.

Комплекс южной гнперборейной подзоны обнаружен во многих пещерах горной части Южного Урала [Историческая экология… 1990]. Его северная граница совпадает с южным краем типичной подзоны, а южная — требует уточнения. Наиболее вероятно, она проходит на Урале по 52° с.ш. Для этого подзонального варианта гиперборейного комплекса на региональном уровне характерно резкое доминирование узкочерепной полевки (до 70 %), обилие экономки и степной пеструшки, при постоянном присутствии серого хомячка и копытного лемминга (до 10 %) и реже — сибирского лемминга. В составе регионального варианта комплекса отмечены также хомячок Эверсманна, два вида тушканчиков и два вида сусликов, степная пищуха, а на восточном склоне слепушонка. С его распадом в нижних поясах гор Южного Урала сформировался к современности южнотаежный комплекс, с примесью элементов европейских широколиственных лесов (желтогорлая мышь и садовая соня).

Фауны лесостепного, степного или полупустынного комплексов в позднем плейстоцене не имели в своем составе ни копытных, ни сибирских леммингов, а другие виды мелких млекопитающих — почти все общие с южным вариантом гиперборейного комплекса. Они известны в Предуралье, Зауралье и Западной Сибири [Зажигин 1980; Малеева, Стефановский 1988; Кузьмина, Смирнов и др. 2001; Кузьмина 2002]. В полевом сезоне 2002 года нами совместно с Е. А. Кузьминой и А. И. Улитко в Южном Зауралье, на междуречье рек Урал и Большой Кизил, были раскопаны отложения поздневалдайского и голоценового возраста в пещере Сыртинская с массовым остеологическим материалом и по крупным, и по мелким млекопитающим. На рисунке 5 приведены предварительные данные о динамике сообществ мелких млекопитающих Южного Зауралья в пределах современной степной зоны, полученные на базе обобщения сборов из 14 элементарных образцов, 4 местонахождений. Общее количество исследованных щечных зубов около 15 тыс. Первый хроносрез охарактеризован по материалам из условного горизонта 15 пещеры Сыртинская.


По составу доминатнов эту фауну (рис. 5, 1) можно назвать лагурусно-эолагурусной, а узкочерепная полевка занимает в ней по относительной численности третье место; ее следует отнести к типу фаун сухих степей и полупустынь. На плейстоцен голоценовом рубеже кардинальной трансформации фауны не наблюдается. В интервале от 10 до 8 тыс. лет происходит заметное сокращение доли остатков желтой пеструшки, небольшое уменьшение доли степной пеструшки и рост относительной численности слепушонки, обыкновенного хомяка, обыкновенной полевки. Узкочерепная полевка увеличивала относительную численность вплоть до 5 тыс. лет. На протяжении почти всего голоцена региональную фауну можно называть грегалисно-лагурусной, и только в историческое время она трансформируется в грегалисно-арвалисную. Весь комплекс имеющихся материалов позволяет предположить, что в южно-зауральском регионе процесс преобразования фауны мелких млекопитающих позднего валдая растянулся почти на весь голоцен и только к нашему времени достиг эволюционного уровня. Дальнейшие исследования в этом регионе должны уточнить масштабы динамики на отдельных хроносрезах.

* * *

В позднеплейстоцен-голоценовой динамике состава фаун и структуры населения грызунов на разных широтах Урала прослеживаются процессы трех масштабов актуального, исторического и эволюционного.

Преобразования эволюционного масштаба сильно варьируют по хронологической протяженности; они могут проявляться как резкий скачок (от одной-двух тысяч лет) или быть растянуты (более десяти тысяч лет).

Смены исторического масштаба, условно подразделяемые на начальный и продвинутый уровни, по хронологической протяженности также существенно неоднородны. Их отдельные фазы с сохранением тренда определенного направления могут длиться в течение нескольких тысяч лет, но могут быть и существенно короче — всего несколько столетий.

Изменения актуального масштаба постоянно «вложены» в динамику большего масштаба, и разграничить их можно только по результатам и в исторической перспективе.

Благодарности

В подготовке данной работы принимали участие многие коллеги и ученики автора, и всем им автор приносит свою сердечную благодарность. Особенно хотелось бы выделить роль И. Б. Головачева, Е. А. Кузьминой, С. С. Трофимовой, Г. В. Быковой, А. И. Улитко и Н. О. Садыковой. Каждый из них по-своему помог автору на разных этапах сбора и подготовки материалов и оформлении рукописи. Работа выполнена при поддержке грантов: РФФИ 02-04-49181, и Российско-Нидерландского проекта по исследованию плейстоцен-голоценового перехода. Радиоуглеродные (АМ8) — датировки были получены благодаря поддержке гранта EAR-9018958 (by National Science Foundation).

Литература

Астафьев А. А., Нейфельд Н. Д. Род Bubo, филины // Фауна европейского Северо-Востока России. Птицы. Т.1.4.2. СПб., 1999.

Головачев И. Б. Голоценовые грызуны из грота «Зверобой» на Полярном Урале // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Екатеринбург, 1998.

Головачев И. Б. Новые данные по динамике фауны грызунов Полярного Урала в голоцене (местонахождения Янгана-Пэ-3, Наун-Пэ) // Развитие идей академика С. С. Шварца в современной экологии. Екатеринбург, 1999.

Головачев И. Б. История фауны грызунов Приуральской Субарктики в голоцене // Биосфера и человечество. Екатеринбург, 2000.

Громов ИМ. Ископаемые верхнечетвертичные грызуны предгорий Крыма. М., 1961.

Завадский К. М., Колчинский Э. И. Эволюция эволюции. Л., 1977

Зажигин B. C. Грызуны позднего плиоцена и антропогена юга Западной Сибири. М.: Наука, 1980.

Закономерности полувековой динамики биоты девственной тайги Северного Предуралья / Бобрецов А. В., Бешкарев А. Б., Басов В. А., и др. Сыктывкар, 2000.

Историческая экология животных гор Южного Урала / Смирнов Н. Г., Большаков В. Н.… Косинцев П. А. и др. Свердловск, 1990.

Кузьмина Е. А., Смирнов Н. Г., Каурова Т. П. Фауны грызунов Южного Зауралья в позднем плейстоцене-голоцене // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Вып.2. Материалы конф. Екатеринбург, 2001.

Кузьмина Е. А. Ископаемые млекопитающие из карстовых полостей Южного Зауралья // Биота горных территорий: история и современное состояние. Материалы конф. Екатеринбург, 2002.

Кузьмина Е. А., Головачев КБ. Позднеголоценовые грызуны из местонахождения Янгана-Пэ-4 на Полярном Урале // Развитие идей академика С. С. Шварца в современной экологии. Материалы конф. Екатеринбург, 1999.

Общие методы изучения истории современных экосистем. М., 1979.

Разумовский С. М. Закономерности динамики биогеоценозов. М.: Наука, 1981.

Смирнов Н. Г. Мелкие млекопитающие Среднего Урала в позднем плейстоцене и голоцене. Екатеринбург, 1993.

Смирнов Н. Г. Материалы к изучению исторической динамики разнообразия грызунов таежных районов Среднего Урала // Материалы по истории современной биоты Среднего Урала. Екатеринбург, 1995.

Смирнов Н. Г. Зональное распределение млекопитающих в позднем валдае на Урале // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. М.: ГЕОС, 2001.

Смирнов Н. Г., Андреичева JT.H., Корона О. М. и др. Материалы к характеристике биоты Приуральской Субарктики в голоценовом оптимуме // Биота Приуральской Субарктики в позднем плейстоцене и голоцене. Екатеринбург, 1999.

Смирнов Н. Г., Ерохин Н. Г., Быкова Г. В. и др. Грот Сухореченский — памятник истории природы и культуры в Красноуфимской лесостепи // История современной фауны Южного Урала. Свердловск, 1992.

Фадеева Т. В., Смирнов Н. Г., Косинцев П. А. и др. Мелкие млекопитающие многослойного местонахождения костных остатков в гроте Расик (Пермское Прикамье) // Биосфера и человечество. Екатеринбург, 2000.

Частные методы изучения истории современных экосистем. М., 1979.

Чернов Ю. И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975.

Graham RW., Semken A. S. Philosophy and Procedures for Paleoenvironmental Studies on Quaternary Mammalian Faunas. In: Late Quaternary Mammalian Biogeography and Environments of Great Plains and Prairies // Eds. R. W. Graham, H. A. Semken, MA.Graham. Illinois StMuseum Sci.Papers. Vol. XXII. 1987. P. 1–17.

Late Pleistocene distribution and diversity of mammals in Northern Eurasia (PA-LEOPHAUNA Database) // Paleontologia I Evolucio. V. 28–29. 1995.

Lyman, R. Lee. Vertebrate taphonomy. Cambridge University Press. 1994. 524 pp.

Smirnov N. G., Golovachev IB. Holocene history of small mammals in the Urals // The Holocene History of the European Vertebrate Fauna — Modern Aspects of Research. Berlin, 1999. / Archaeologie in Eurasien. Band 6. P. 209–221.

Stafford T. W., Semken H. A., Graham R W, Klippel W. F., Markova A., Smirnov N. G., Southon J. First accelerator mass spectrometry 14-C dates documenting contemporaneity of nonanalog species in late Pleistocene mammal communities // Geology. 1999. V. 27. N. 10. P. 903–906.

N. G. Smirnov

About approaches to the investigation of historical dynamics of small mammals animal population

Summary

The report contains typology of dynamic processes within Late-Cenozoic mammal communities paying special attention to those suitable for examination based on paleontological [fossil] remains. Exemplified by the studies of the Late-Pleistocene and Holocene mammals, the author outlines the problems and approaches to solve them in the course the studies performed within the field of junction of paleontology, taphonomy, dynamics of the living populations and ecosystems; the author names this direction of studies as aleology.

The report deals with chronological parameters of the subjects examined by aleology as elementary sample, elementary fauna, elementary oryctocenosis. Rates of accumulation of loose fossiliferous deposits in karst cavities are estimated. Some examples of studies carried out on the sites of the late-Cenozoic mammals from the tundra, taiga and steppe zones are discussed, being accompanied with interpretations of the term «local fauna» and principles used to distinguish different groups of the species within a local fauna. Concepts [notions] of regional and zonal complexes for the Late Pleistocene and Holocene periods are given, and some examples of their dynamics discussed.

<<< Назад
Вперед >>>

Генерация: 3.349. Запросов К БД/Cache: 3 / 1
Вверх Вниз