Книга: Эволюция биосферы

Организация биосферы

Организация биосферы

Организованность биосферы — явление многоплановое. В самом крупном плане биосфера представляет собой единство живого и минеральных элементов, вовлеченных в сферу жизни. Существенная составная часть единства — биотический круговорот, основанный на взаимодействии организмов, создающих и разрушающих органическое вещество.

При более детальном рассмотрении нетрудно обнаружить гетерогенность биотического круговорота, его более древнюю часть, составленную из одноклеточных синтетиков и деструкторов, и относительно позднюю надстройку из многоклеточных организмов.

Еще более внимательный анализ показывает, что биосфера распределена по поверхности Земли неравномерно. В различных природных условиях она сформирована в виде относительно самостоятельных природных комплексов, получивших название экосистем (экологических систем), или биогеоценозов. Понятие «биогеоценоз» введено в науку известным советским ботаником академиком В. Н. Сукачевым и означает сообщество организмов разных видов (биоценоз), обитающее в определенных природных условиях.

Каждый биогеоценоз, или экосистема, представляет собой своеобразную модель биосферы в миниатюре. Он, как правило, включает фотосинтетиков — хлорофиллоносные растения, создающие органическое вещество, гетеротрофов, живущих на созданной автотрофами органике, деструкторов, разрушающих органическое вещество тел растений и животных до минеральных элементов, а также субстрат с каким-то запасом минеральных элементов.

В зависимости от особенностей субстрата, климата, исторических факторов формирования жизни биогеоценозы могут весьма существенно различаться. Известный американский эколог Е. Одум (1968), говоря об основных экосистемах мира, называет следующие экосистемы: моря, эстуарии и морские побережья, ручьи и реки, озера и пруды, пресноводные болота, пустыни, тундры, травянистые ландшафты, леса.

Каждая из перечисленных Одумом крупных экосистем, характеризующаяся некоторыми специфическими особенностями, в свою очередь распадается на экосистемы, или биогеоценозы, подчиненного порядка. Экосистема леса, естественно, включает биогеоценозы различных лесов — хвойных, лиственных, тропических, каждый из которых отличается своими особыми чертами и прежде всего характерным круговоротом вещества. Точно так же экосистема моря включает в свой состав биогеоценозы открытого океана и биогеоценозы коралловых островов, весьма богатых жизнью.

Один из основателей экологии как самостоятельной науки, известный английский ученый Ч. Элтон (1960), обращает внимание на то, что разные биогеоценозы насыщены жизнью в разной степени. Как правило, бедны разнообразием видов организмов биогеоценозы Крайнего Севера, пустынь, особенно богаты видами биогеоценозы дождевых тропических лесов. Величина первичной продукции органического вещества в биогеоценозах, наиболее богатых жизнью, превосходит продукцию биогеоценозов глубин океана более чем в 50 раз!

Живая часть биогеоценоза — биоценоз — слагается из популяций организмов, принадлежащих к разным видам. В распределении видов в составе биоценоза обнаруживаются интересные закономерности. Чем меньше вес организма, тем больше численность его особей (Э. Макфедьен, 1965).

Изучение частоты встречаемости представителей разных видов позволяет обнаружить другую важную закономерность: наибольшим распространением отличается сравнительно небольшое число видов. Так, например, по данным Э. Райса (1952), изучившего видовую структуру растительности высокотравной степи Оклахомы, 84% травостоя было занято 9 видами, в то время как на долю остальных 20 видов приходилось всего 16%.

В состав биоценозов входят, с одной стороны, высокоспециализированные виды, способные существовать только в условиях данного биоценоза, с другой — виды с более широким спектром потребностей. При существенных изменениях среды обитания первыми вымирают специализированные виды.

Во многих биоценозах наряду с видами, встречающимися в данном сообществе постоянно, имеются виды, входящие в его состав либо на какой-то стадии развития, либо в течение ограниченного сезона. К первым принадлежат многие водные насекомые, живущие в водоеме на личиночной стадии и покидающие это местообитание во взрослом состоянии, например комары. Ко вторым — мигрирующие птицы, рыбы, некоторые насекомые.

Особи разных видов, входящие в состав биогеоценоза, связаны между собой различными формами связей. Ограниченность пространства, занятого биогеоценозом, ограничивает площадь местообитания отдельных видов. Борьба за расширение местообитания ведется разными средствами вплоть до химических (антибиотики, фитонциды). Весьма важна пищевая связь, питание одних видов другими, а также конкуренция за пищевой объект, включающая различные способы подавления конкурентов. У растений и бактерий пищевая конкуренция включает конкуренцию за питательные соли.

Существенное значение имеют связи типа взаимоотношений цветковых растений и насекомых-опылителей. В этом случае растения также «соревнуются между собой» в способах привлечения насекомых, а насекомые — в эффективности сбора пыльцы и нектара. Очень интересны связи между организмами, получившие название симбиоза, т. е. сожительства. Целая большая группа растений — лишайники — представляет собой результат сожительства — симбиоза гриба и водоросли. Многие высшие растения находятся в постоянном симбиозе с грибом — микоризой, развивающейся на их корнях. Орхидейные, в частности, вообще не могут расти без гриба-сожителя и заражаются им, уже начиная с семени. Все жуки-дровосеки, личинки которых питаются древесиной, имеют в пищеварительном тракте специальные образования — так называемые симбиоорганы, заполненные микроорганизмами, переваривающими древесину. Способность жвачных животных питаться грубой пищей также взаимосвязана с населением их желудка. Часто встречающиеся у моллюсков, насекомых, ракообразных, глубоководных рыб светящиеся органы имеют двойное происхождение. Орган с весьма специфической структурой развивается у животного, а свечение обеспечивается присутствием в нем симбионтов — светящихся бактерий.

Большую роль играют отношения типа паразит — хозяин. В последнее время открыта принципиально новая форма связей — передача наследственных особенностей от одних видов к другим с помощью бактериофагов и вирусов. Такая форма связи, по-видимому, широко распространена среди бактерий. Какую она играет роль во взаимодействии между другими членами биоценоза, пока еще недостаточно ясно.

Кроме связей непосредственных — пищевых, прямой конкуренции за пищевой субстрат или местообитание — члены биоценоза неизбежно связаны между собой в процессе своей жизнедеятельности. В зимний период в водоемах, покрытых льдом, в итоге деструктивных процессов нередко создается дефицит кислорода. Это отражается на жизнедеятельности всех аэробных организмов. Усиленное развитие микроскопических водорослей при недостатке солей азота и фосфора затрудняет деструкцию органического вещества микроорганизмами и т. п.

Наличие разнообразных связей между организмами приводит к тому, что биогеоценозы приобретают элементы целостности, устойчивости, относительной независимости в развитии. Это проявляется, в частности, в способности противостоять различным внешним воздействиям, т. е. в том, что получило название гомеостаза, или буферности. По-видимому, существует прямая зависимость между сложностью биоценоза и его способностью противостоять различным внешним влияниям. Ч. Элтон (1960) приводит весьма интересные примеры подобной зависимости:

1. Меньше всего страдает от вселенцев биоценоз тропического леса континентов. Он очень устойчив как по отношению к вселенцам извне, так и в смысле постоянства численности отдельных видов. В тропических лесах не наблюдаются вспышки численности отдельных видов. Размножение потенциальных вредителей сдерживается многочисленными хищниками, паразитами. Численность особей видов невелика.

2. Относительно устойчивы биоценозы лесов умеренных областей. Так, экосистема Уитхэм — Вудс в Англии «допустила» в свой состав всего трех или четырех вселенцев, включая каролинскую белку и европейский вид клена — явор.

3. Животный и растительный мир океанических островков более беден по сравнению с континентами. Межвидовые связи и зависимости, которые можно объединить выражением «биотические связи», выражены слабее. Поэтому фауна и флора океанических островов, при условии свободного обмена организмами, не в состоянии длительно сохранять свой облик, на что в свое время указывал Дарвин. За прошедшие с времен Дарвина годы накопилось огромное количество аналогичных фактов. В Новой Зеландии, например, за сравнительно короткий срок натурализовался 61 вид млекопитающих и птиц. Из этого числа почти 52% переселенцев из Англии, 41% — из Австралии, Азии и Америки и немногим более 6% — из Европы и Полинезии. Эти цифры показывают, что основной фактор вселения — интенсивность связи Новой Зеландии с различными частями земного шара. Будучи в течение длительного времени колонией Англии, Новая Зеландия получила из этой страны и наибольший процент вселенцев. Это указывает на относительную слабость биотических отношений в экосистеме Новой Зеландии, па ее способность включать большое количество видов-вселенцев.

4. Еще более упрощен биоценоз фруктовых садов. Элтон приводит примеры и высказывания выдающихся специалистов, из которых становится очевидной относительно малая устойчивость этих биоценозов против нашествия вредителей и грибных заболеваний. В такого рода сообществах время от времени наблюдаются «волны» размножения отдельных групп вредителей, приносящие огромные убытки.

5. Наконец, наиболее подвержены вредителям такие биоценозы, как поля, засеянные культурными растениями. Только интенсивная борьба, которую постоянно ведет человек с сорняками, вредными насекомыми, грибковыми и бактериальными заболеваниями, позволяет снимать высокий урожай. Без помощи человека упрощенные биоценозы полей, огородов, садов не могли бы существовать сколько-нибудь продолжительное время.

Сложные биоценозы оказываются более устойчивыми не только против вселения отдельных видов, входящих в состав других экосистем, но и по отношению к абиотическим факторам. Сравнительно рыхлые биоценозы Крайнего Севера испытывают более значительные изменения под влиянием похолодания и потепления, чем более устойчивые биоценозы умеренных широт. Биомасса зоопланктона прибрежья Баренцева моря, например, может уменьшиться в некоторые годы в шесть раз по сравнению со средним значением.

Насыщенные жизнью экосистемы обычно более успешно справляются и с различными токсическими воздействиями по сравнению с системами обедненными. В качестве наглядной иллюстрации можно привести данные автора этой книги (1973) об эффективности разрушения фенола (карболовой кислоты) в модельных экосистемах в зависимости от степени их сложности.

Исследовались следующие модели: 1) бактерии; 2) бактерии и водные растения; 3) бактерии, водные растения, моллюски; 4) бактерии, водные растения, рыбы.

Фенол вводился ежедневно одинаковыми порциями во все модельные биоценозы. Скорее всего он разрушался в моделях 3 и 4, медленнее всего — в модели 1. Хотя разрушать фенол могут только бактерии, процесс этот наиболее успешно шел в модельных биоценозах, содержащих кроме бактерий и другие организмы. Причин к тому несколько. Во-первых, фенол разрушают аэробные бактерии, а растения обогащают среду кислородом. Во-вторых, моллюски и рыбы выделяют со своими экскрементами соединения, содержащие биогенные элементы — фосфор, азот, серу и др., также крайне необходимые для успешной работы бактерий. Наконец, в-третьих, вместе с растениями и животными в экосистему были внесены простейшие, питающиеся бактериями. Этим самым минеральные элементы, содержащиеся в телах бактерий, получают возможность вновь вступать в оборот, что опять-таки способствует активности бактерий как деструкторов фенола. Ведь если бы существовали только одни бактерии, они быстро поглотили бы все биогенные соли, что привело бы к прекращению или, во всяком случае, замедлению процесса деструкции фенола. Простейшие (инфузории, жгутиконосцы, амебы и т. п.), поедая бактерий, убыстряют оборот минеральных элементов. Поэтому бактерии могут разрушать фенол при малом их запасе. Подсчет численности различных видов микроскопических простейших, водорослей, микроскопических многоклеточных показал, что чем выше видовое разнообразие, тем энергичнее идет процесс разрушения токсического вещества.

Оказалось, что для успешного разрушения фенола требуется, чтобы биоценоз в течение какого-то времени приспособился к новому фактору. Если вносить фенол сразу большими порциями, биоценоз быстро разрушается, и скорость его распада падает. При постепенном внесении такой же биоценоз оказывается способным разрушать значительно большее количество яда.

Естественные биоценозы отличаются большой самостоятельностью. Одни из них сохраняются в течение длительного времени, другие, наоборот, закономерно изменяются. Так, озера превращаются в болота — идет образование торфа; в конечном итоге на месте озера вырастает лес.

Процесс закономерного изменения биогеоценоза называется сукцессией. В ходе сукцессии, как правило, увеличивается разнообразие входящих в состав биогеоценоза видов организмов, в итоге чего повышается его устойчивость. Экологи говорят: биогеоценоз перешел в состояние климакса. Е. Одум приводит пример сукцессии, прошедшей на месте покинутого фермерского участка в юго-восточной части США. Первые 10 лет здесь господствовала травянистая растительность, затем стал развиваться кустарник; к 25 годам кустарник сменился сосновым лесом, который, в свою очередь, через 100 лет с начала сукцессии уступил место породам деревьев с твердой древесиной. Число видов птиц за это время возросло с 2 до 19, а плотность птичьих пар, приходящихся на 100 акров, увеличилась с 27 до 233. Период сукцессии в этом случае продолжался около 100 лет. Для завершения его на участках с полным отсутствием почвы (песчаные дюны, вновь образовавшиеся потоки лавы) требуется не менее 1000 лет.

Повышение видового разнообразия в ходе сукцессии обусловлено тем, что каждый новый компонент биогеоценоза открывает новые возможности для вселения. Например, появление деревьев позволяет проникнуть в экосистему видам, живущим в подстилке, на коре, под корой, строящим гнезда на ветвях, в дуплах и т. п.

В период размножения у всех видов организмов появляется большое количество молоди. С каждым циклом размножения эта молодь «пытается перешагнуть» границы своего биоценоза. В подавляющем большинстве случаев подобные попытки оказываются безуспешными. Биоценоз, особенно на стадии климакса, в силу своей буферности препятствует выживанию вселенцев. Обыкновенный одуванчик не способен проникнуть в биоценоз сомкнутого дерна диких злаков, его туда «не пускают».

Как уже говорилось, каждый биогеоценоз представляет собой своеобразную целостность. В ходе естественного отбора в его составе неизбежно сохраняются лишь те виды организмов, которые могут наиболее успешно размножаться именно в данном сообществе.

Исторический процесс формирования биогеоценозов — процесс длительный. Его существенная сторона — соревнование между разными биогеоценозами за место под Солнцем. Степь «стремится» занять место леса, лес — место степи и т. п. В этом соревновании, естественно, в конце концов, сохраняются лишь наиболее интегрированные биогеоценозы, т. е. биогеоценозы, характеризующиеся наиболее полным разделением труда между своими членами, а следовательно, и более богатые внутренними биотическими связями.

Так как каждый биогеоценоз включает все основные экологические группы организмов, он по своим потенциям равен биосфере. Это своего рода первичная ячейка эволюции. Биотический круговорот в пределах биогеоценоза — основа длительного его существования — своеобразная модель биотического круговорота Земли. В силу этих особенностей каждый биогеоценоз в ходе эволюции способен в принципе распространяться по всей Земле. Этого не происходит лишь потому, что аналогичные потенции в большей или меньшей степени свойственны всем биогеоценозам.

Устойчивость биосферы в целом, ее способность эволюировать, в значительной мере определяется тем, что она представляет собой систему относительно независимых биогеоценозов. Ведь взаимосвязи между биогеоценозами в основном ограничиваются связями посредством неживых компонентов биосферы: газов атмосферы, минеральных солей, воды.

Анализ структуры биосферы не заканчивается на биогеоценозах. Они, в свою очередь, состоят из популяций разнообразных видов, т. е. из качественно своеобразных форм организации живой материи, каждая из которых ведет свое начало от общего предка. В биогеоценозе, таким образом, существуют популяции видов с разной историей; основа биогеоценоза полифилетична.

Следовательно, биосфера представляет собой иерархически построенное единство, включающее следующие уровни жизни: особь, популяция, биоценоз, биогеоценоз. Каждый из перечисленных уровней обладает относительной независимостью, что только и обеспечивает возможность эволюции всей большой макросистемы.

Эволюирующая единица — видовая популяция. Однако эволюирует она только как часть биогеоценоза, составляющего, в свою очередь, интегральную часть биосферы.

В организации биосферы как системы биогеоценозов снова находит свое выражение общий принцип формирования сложного из относительно простого:

1. Имеется масса специфических компонентов — популяции отдельных видов.

2. Различные виды организмов не только способны образовывать связи друг с другом, они уже не могут существовать без этих связей.

3. Связи между организмами обеспечиваются в основном одним источником энергии — солнечным излучением. Каждый биогеоценоз — своеобразный трансформатор солнечной энергии в энергию биосинтезов.

4. Принцип разделения труда, достаточно хорошо выраженный в биогеоценозах, придает им черты целостности, относительной независимости существования и, как следствие этого, большой устойчивости.

5. Относительная независимость биоценозов друг от друга при условии конкуренции между ними за местообитание, вещество и энергию создает оптимальные условия для эволюции всей биосферы.