Семейство КАМНЕЛОМКОВЫЕ (SAXIFRAGACEAE)



Камнеломковые — большое и разнообразное семейство, объединяет около 30 родов, распространенных преимущественно в холодной и умеренной зонах северного полушария, за исключением немногих видов нескольких родов, известных в южном полушарии (в Андах Южной Америки и в Голантарктическим царстве).

Среди камнеломковых нет древесных растении. Все они травы, многолетние или редко однолетние. Листья простые, цельные или реже пальчатые или перистые, как правило, очередные, обычно без прилистников. Цветки одиночные или собранные в разного типа верхушечные соцветия, обоеполые или однополые и двудомные, как у японоcкого рода танакея (Tanakea), актипоморфные или реже зигоморфные, околоцветник обычно 5-членный, реже 3-членный, образующий более или менее хорошо развитую цветочную трубку, свободную или в различной степени приросшую к основанию завязи. Лепестки иногда отсутствуют, например у селезеночника (Chrysosplenium). Тычинок 5—10, редко только 3, как у североамериканского рода толмия (Tolmiea). Гинецей апокарпный, как у примитивного азиатско-североамериканского рода астилъбе (Astilbe) или чаще синкарпиый или паракарпный, из 2—5 плодолистиков; столбики свободные или реже сросшиеся; завязь верхняя, полунижняя или нижняя, со многими или несколькими семязачатками. Плод — коробочка, раскрывающаяся по перегородкам. Семена мелкие, с маленьким зародышем, окруженным обильным эндоспермом.

На громадном пространстве своего ареала камнеломковые распределены очень неравномерно. По всему ареалу семейства представлены виды только одного рода — камнеломка (Saxifraga) — самого большого по количеству видов (около 370). Основное разнообразие родов и видов камнеломковых сосредоточено в горных странах Азии, Европы, Америки. Участие камнеломковых в растительном

покрове особенно бросается в глаза в Арктике и высокогорьях. В южных Альпах, на Кавказе, в Гималаях, на Скалистых горах Америки, особенно на известняках, камнеломковые, особенно род камнеломка, представлены наибольшим богатством узколокальных эндемичных форм. Второе место по широте распространения занимает род селезеночник (до 60 видов), представленный в Азии (большинство видов), Америке, Европе и Северной Африке. Несколько небольших родов (1 — 12 видов) американо-азиатские. Около половины родов семейства ограничены в своем распространении горными областями Северной и Южной Америки и насчитывают в своем составе не более 1—5 видов. Исключение составляют род геухера (Heuchera, около 70 видов) и литофрагма (Litophragma, 20 видов). Восемь родов семейства распространены только в Азии. Некоторые секции самых больших родов камнеломка и селезеночник целиком или почти целиком азиатские.

Почти все камнеломковые — многолетние травы от нескольких сантиметров до полутора метров высотой. Камнеломковые в основном гигрофиты и мезофиты и лишь небольшая часть субксерофиты. Исключительно или преимущественно влаголюбивы лесные виды родов астильбе, роджерсия (Rodgersia), лептареш (Leptarrhena), бойкиния (Boykinia), пелтифиллум (Peltiphyllum), боландра (Bolandra), суксдорфия (Suksdorfia), элмера (Elmera) и др. Все они имеют, как правило, мочковатые корни, крупные, сочные листья с рыхлым мезофиллом и слабо кутинизированной эпидермой. Субксерофильные виды, обитающие в низменных районах, имеют хорошо развитые корни, листья опушенные или кожистые с сильно кутинизированной эпидермой. Высокогорные субксерофильные виды способны переносить недостаток влаги благодаря мясистым сильно кутинизировапным листьям. Кроме того, в розетках листьев может собираться атмосферная влага и роса, которые служат для развития побегов. У обитателей скал и осыпей часто раздвоенный, уходящий глубоко в почву главный корень, наиболее распространена подушечная форма роста. На укороченных и прижатых к земле побегах при этом наблюдается значительная редукция листовых пластинок, характеризующихся, кроме того, толстой кожистой эпидермой. Замечательной особенностью субксерофильных высокогорных видов камнеломок является способность выделять известь на поверхности листьев. Выделение извести происходит через гидатоды, которые имеются и у видов других секций, но не выделяют никакой извести. Гидатоды представляют собой группы мелких паренхимных клеток, бедных хлорофиллом или даже без него, которые лежат под эпидермой над проводящими пучками. У видов, выделяющих известь, гидатоды расположены в углублениях, имеющих вид ямок, которые находятся на верхней стороне листа по краю или только на кончике. У видов о зубчатым или пильчатым краем эти ямки находятся у основания зубцов. Углекислый кальций в растворенном виде поступает из проводящего пучка в ямку, где после испарения воды остается осадок, к которому снизу добавляются новые частицы углекислого кальция. Постепенно ямка не только полностью заполняется, но даже за пределами ее оказывается известковый налет, так что, если ямки расположены близко друг от друга, по краю листа образуется сплошная известковая полоса, как у камнеломки метельчатой (S. paniculata). Количество выделяемой извести довольно значительно. В зависимости от секреции извести находится и глубина ямок. Последние на листьях проростков почти плоские и становятся глубже позднее, когда отделение извести усиливается. Известковый налет, образующийся на листьях, по-видимому, затрудняет отдачу воды и служит защитой от слишком интенсивного освещения.