Главная / Хризомонадовые (Chrysomonadophyceae)

Хризомонадовые (Chrysomonadophyceae)



Класс ХРИЗОМОНАДОВЫЕ (Chrysomonadophyceae)

К классу хризомонадовых относят представителей с жгутиковой структурой тела. Характерной их особенностью является наличие жгутиков, позволяющих им активно передвигаться в толще воды и находиться во взвешенном состоянии. Большинство из них - типичные активные планктеры и лишь некоторые ведут прикрепленный образ жизни.

Клетки хризомонадовых обычно снабжены одним или двумя жгутиками. В последнем случае жгутики неравной длины, лишь у немногих представителей оба жгутика одинаковые,

Имеются виды с тремя разными жгутиками, или жгутиков может быть четыре в виде двух неодинаковых пар.

В этом классе наблюдается очень большое морфологическое разнообразие, заставившее поделить его на 3 самостоятельных подкласса:

собственно хризомонадовые, или хризомонады (Chrysomonadophycidae), кокколитофориды (Coccolithophoridophycidae) и силикофлагеллаты (Silicoflagellatophycidae). Однако следует заметить, что, несмотря на это многообразие, преобладание жгутиковых форм в классе хризомонадовых дало зоологам повод относить золотистые водоросли к животному царству и помещать их в составе общего класса жгутиконосцев в пределы типа простейших (Protozoa). Как уже указывалось, согласиться с этим нельзя.



ПОДКЛАСС ХРИЗОМОНАДЫ (CHRYSOMONADOPHYCIDAE)

Рассмотрим более подробно одного из наиболее известных и хорошо изученных представителей современных хризомонад, относящегося к роду хромулина.

Chromulina rosanoffii обитает в озерах, прудах, сфагновых болотах, старицах рек, цементированных бассейнах оранжерей ботанических садов, в канавах и других стоячих водоемах. Ее можно найти в открытых плесах и среди зарослей, причем часто в массовом количестве и на протяжении всего года. Это типичный представитель планктона, но очень хорошо представленный и в нейстоне. Крохотные клетки хромулины, не превышающие 10 мкм в длину, способны осуществлять весь цикл своего развития в поверхностной пленке натяжения воды. При массовом развитии клеток хромулины вода в водоеме окрашивается в желто-коричневый цвет. Подсчеты показали, что на 1 мм2 такой пленки может приходиться около 23 000 клеток хромулины.

Хромулина очень хорошо выдерживает лабораторные условия, может успешно жить и развиваться в накрытых стеклянными крышками кристаллизаторах, наполненных на две трети водой из водоема и поставленных на северное окно комнаты.

Препараты для изучения хромулины легко сделать, наложив зажатое пинцетом покровное стеклышко на поверхность воды в кристаллизаторе: клетки хромулины прилипают к стеклышку, которым и закрывают каплю воды на предметном стекле.

Под микроскопом при малом увеличении можно увидеть множество двигающихся точек. При большом увеличении уже приходится быстро передвигать препарат, гоняясь за одной клеткой.

Детали строения тела хромулины необходимо изучать при иммерсии (иммерсия -введение между объективом микроскопа и рассматриваемым предметом жидкости для увеличения разрешающей способности микроскопа) на временно приостановившейся или приклеившейся к предметному стеклу клетке.

Под микроскопом видно, что клетка хромулины не расплывается, как это наблюдалось у хризамебы, не возникают у нее и ризоподии. Здесь протопласт покрыт более плотным перипластом, придающим клетке более или менее определенную форму. Клетка способна лишь в небольших пределах изменять свою форму (метаболировать) от шаровидной до яйцевидной.

Внутри клетки хромулины имеются уже известные нам органеллы: хлоропласт, пульсирующие вакуоли, а после окраски становится заметным и ядро. На морфологически переднем конце здесь всегда один жгутик.

Размножается хромулина путем продольного деления, чаще всего в пальмеллевидном состоянии. В конце вегетации могут возникать кремнистые, тонкостенные цисты с гладкой поверхностью и длинной, слегка расширенной у отверстия, шейкой. После периода покоя циста прорастает, из нее выходят 1 -2—4 зооспоры. Выйдя из оболочки цисты, зооспора становится самостоятельной вегетативной клеткой. В течение лета деление и образование зооспор может повторяться многократно. А так как хромулина является прекрасным кормом для ракообразных, то увеличение ее численности способствует улучшению кормовой базы для многих гидробионтов водоема.

У многих одноклеточных представителей класса хризомонадовых клетки способны вырабатывать или «домик», отличающийся большим морфологическим разнообразием, или панцирь, состоящий из кремнистых чешуек, иголочек и шипов (например, у Mallomonas denticulata). Изучение кремнистых чешуек хризомонад под электронным микроскопом позволило выявить их чрезвычайно сложный, иногда ажурный рисунок, оказавшийся постоянным и очень важным систематическим признаком.

У колониальных форм класса хризомонадовых клетки соединяются при помощи общей слизи, слизистых нитей, или тяжей, или непосредственно своими задними концами. У некоторых видов формируются кустистые колонии, состоящие из удлиненных «домиков» с одиночными клетками в верхней части каждого из них, например у гиалобриона. Особого упоминания в этом отношении заслуживает род динобрион, свободноплавающие кустистые колонии которого напоминают канделябры, несущие на своих разветвлениях множество золотистых клеток, сидящих у выхода каждого «домика». Позже — у одних видов постепенно, у других почти одновременно — эти клетки превращаются в золотисто-оранжевые шаровидные цисты, закрывающие устье всех «домиков», и тогда колонии становятся похожими на гроздья спелой рябины.



ПОДКЛАСС КОККОЛИТОФОРИДЫ (COCCOLITHOPHORIDOPHYCIDAE)

В состав этого подкласса входят как современные, так и ископаемые формы.

Современные кокколитофориды — это своеобразные микропланктонные одноклеточные организмы, сходные с хризомонадами. Своеобразие их заключается в том, что на оболочке они несут различные по форме и размерам известковые образования, называемые кокколита-м и. Размеры клеток современных кокколитофорид чрезвычайно малы, обычно не более 30 мкм, а кокколиты имеют размеры от 0,25 до 30 мкм. Известковые кокколиты образуются внутри живой массы протоплазмы кокколито-форид, а затем выталкиваются ею на поверхность, где распределяются в один слой. Способ облицовки клетки кокколитами самый разнообразный. У некоторых видов кокколиты рассеяны по поверхности клетки со значительными промежутками, у других примыкают друг к другу, у третьих перекрываются. Значение этих известковых образований на теле клетки до сих пор точно не выяснено. Некоторые ученые считают их плавательным устройством.

Протопласт кокколитофорид состоит из протоплазмы, ядра и хлоропластов (в большинстве случаев двух). Строение мембраны, в которую заключена протоплазма, изучено слабо. Окраска кокколитофорид зеленоватая или желтовато-коричневая.

Кокколитофориды снабжены двумя жгутиками. У большинства видов жгутики длинные, очень тонкие, хрупкие, нитеобразные, но у некоторых они бывают и короткие.

Современные кокколитофориды населяют в морях и океанах толщу воды от поверхности до глубины 150 м. Большинство их распространено в морских бассейнах экваториальных и умеренных широт. В холодных водах обитает лишь несколько видов. Солоноватоводных и пресноводных кокколитофорид известно очень мало. Для их жизнедеятельности важно не только количество растворенных в воде известковистых веществ, но также освещенность и прозрачность воды. Обилие кокколитофорид характерно для открытых вод морей и океанов, но иногда их бывает много и в прибрежных водах.

Систематика кокколитофорид основана как на форме всего панциря или всей клетки в целом, так и на форме отдельных кокколитов. Кокколиты делят на две группы: дисколиты — сплошные и тремалиты — с осевым каналом в центре. Для отдельных кокколитов, которые, как правило, встречаются в ископаемом состоянии в разобщенном виде, применяют разные классификации, основанные на различиях в их внутренней структуре. Обычно их делят на две крупные группы: гелиолиты (Heliolithae) — со сферической структурой и ортолиты (Ortholithae) — с кристаллической структурой. Если рассматривать гелиолиты под микроскопом в скрещенных николях (николь — призма из исландского шпата для поляризации света), то в центре видна фигура черного креста с прямыми или изогнутыми балками. У ортолитов этого нет.

Ввиду чрезвычайно малых размеров кокколитов в последнее время для их изучения стали применять электронные микроскопы с увеличением в 5000—40 000 раз. На полученных снимках видны такие детали строения кокколитов, которые до этого не были известны. Применение столь больших увеличений позволило разработать гораздо более детальные классификации для ископаемых кокколитов.

Если взять кусочек обычного мела и поскрести его ножом, осыпая порошок в виде пудры в каплю воды на предметном стекле, то, рассмотрев эту эмульсию под микроскопом (правда, при увеличении не менее 1500 раз), мы увидим большое количество разнообразных кокколитов и их обломков в виде звездочек, кружочков и других фигур. Известковые панцири кокколитофорид в ископаемом состоянии ела-

тают мощные пласты известняков и мергелей, образуют современные океанические отложения, а также многие породы на материках. Мощность таких пластов может достигать нескольких сотен метров. Некоторые известняки состоят на 50—75% из кокко-литов. Так, например, в 1 мм3 породы третичного периода было установлено 5 500 000 экземпляров кокколитов.

С середины XX в. кокколиты стали применять для определения геологического возраста пород, которые их содержат. Оказалось, что очень многие виды кокколитофорид существовали по времени очень недолго, но имели широкое, почти глобальное географическое распространение. Одни виды сменяли другие, отражая изменение обстановки (климата, солености, прозрачности воды) в различных районах земного шара и эволюционное развитие группы этих организмов в целом. Поэтому, рассматривая под микроскопом соответственно обработанные образцы пород, мы можем узнать, к какому периоду геологической истории Земли относятся отложения, представленные этим образцом.

В ископаемом состоянии кокколиты известны с кембрия, но описаны и изучены только с юры. Наиболее хорошо изучены меловые и особенно третичные кокколиты. В третичном периоде особенно широкое развитие получили дискоастериды — одно из семейств кокколитофорид, представители которого имеют вид разнообразных звездочек.

ПОДКЛАСС СИЛИКОФЛАГЕЛЛАТЫ (SILICOFLAGELLATOPHYCIDAE)

Силикофлагеллаты, или кремневые жгутиковые, как и хризомонады, относятся к водорослям с монадной (жгутиковой) структурой тела. От хризомонад они резко отличаются наличием внутри клетки кремневого скелета, состоящего из трубчатых перекладин. К этому подклассу относятся и современные и ископаемые формы.

Впервые скелеты силикофлагеллат были обнаружены около 140 лет назад в меловых породах. Позднее аналогичные скелеты нашли в планктоне всех современных морей. Однако, несмотря на многочисленные материалы, систематическое положение этих организмов долгое время оставалось неясным. Лишь после того, как с большим трудом удалось выловить целые клетки, не разрушив их нежного содержимого, была установлена принадлежность силикофлагеллат к золотистым водорослям.

Строение живой клетки силикофлагеллат хорошо изучено у современного морского представителя рода диктиоха (Dictyocha fibula). Размеры водорослей этого вида колеблются от 10 до 30 мкм. Поэтому только при больших увеличениях (в 1000 раз и более) внутри клетки видны ядро, многочисленные желтовато-коричневые или зеленовато-коричневые зерна хлоропластов и мелкие блестящие капельки запасного питательного вещества -лейкозина. Особой оболочки у клеток нет, поэтому их форма целиком соответствует форме внутреннего скелета. Скелет у этого вида состоит из квадратного основания — базального кольца, от углов которого отходят заостренные выросты — радиальные рога; над базальным кольцом приподнимается апикальное, обращенное кверху образование. Вблизи одного из радиальных рогов отходит жгутик, около рогов видны также длинные тонкие нити — псевдоподии.

Из строения клетки диктиохи видно, что она очень хорошо приспособлена к планктонному образу жизни. Перекладины скелета полые, трубковидные, очень легкие и вместе с тем прочные. Радиальные рога также увеличивают плавучесть клетки, способствуя уменьшению ее удельного веса. Благодаря вращательному движению жгутика, клетка может перемещаться в толще воды. Роль псевдоподий не совсем ясна. Можно думать, что при их помощи клетка опускается и поднимается в толще воды. Возможно также, что в период размножения псевдоподии участвуют в построении скелета. Размножаются Силикофлагеллаты простым делением.

Силикофлагеллаты населяют исключительно моря и океаны, развиваясь в значительном количестве при солености не менее 20°/00. Как и все фототрофные организмы, Силикофлагеллаты нуждаются для нормального развития в определенной силе света. В северных и южных широтах, где сила света небольшая, максимальное количество силикофлагеллат обитает в поверхностном слое воды, на глубине до 1 м , в экваториальной зоне Атлантического океана они встречаются главным образом на глубине 15—70 м.

Наиболее широко распространены в настоящее время виды двух родов — диктиоха (Dictyocha) и дистефанус (Distephanus). Рассмотренная нами Dictyocha fibula — тепло-водный вид, оптимальная температура воды для нее от +18 до +20 °С; массовое развитие этой водоросли отмечалось в экваториальных водах. Для холодноводного вида Distephanus speculum оптимальная температура воды около О °С. Известное максимальное число клеток этого вида наблюдалось в фьорде Осло — 50 400 в 1 л воды; в Черном море он развивается в значительно меньшем количестве — 2800 клеток в 1 л воды.

Как уже указывалось, впервые силикофла-геллаты были найдены в виде скелетов в ископаемом состоянии. В настоящее время во всем мире накоплен обильный палеонтологический материал, позволивший проследить их эволюцию на протяжении почти 90 млн. лет.

Наиболее примитивные из известных нам силикофлагеллат обитали в морях позднеме-лового времени; их скелеты представляли собой простые изогнутые трубочки. Описаны они под родовым названием лирамула. В это же время появились силикофлагеллаты рода корнуа, характеризующиеся уже более сложным скелетом, в котором можно различить зачатки радиальных рогов, апикальное образование и другие части.

Род корнуа стал родоначальником рода корбизема (Corbisema), у представителей которого имелось уже замкнутое базальное кольцо, но апикальное образование было еще довольно простое, состоящее из трех перекладин.

В начале палеогенового периода наиболее примитивные роды лирамула и корнуа вымерли, а род корбизема начал завоевывать господствующее положение. В палеогене от этого последнего рода произошли роды диктиоха путем дальнейшего услоения апикального образования и навикулопсис.

В морях неогенового периода продолжали существовать виды диктиохи и навикулопсиса, но более типичными для этого времени оказались виды родов дистефанус и каннопилус. Оба рода возникли еще в палеогеновое время: первый — непосредственно от диктиохи; второй, имеющий очень сложное апикальное образование,— от дистефануса. В неогене же род дистефанус дал начало еще одному очень своеобразному роду — дефландриоха.

В четвертичное время (в плейстоцене) не появилось ни одного нового рода. В современных морях (в голоцене) сохранились представители только двух родов — диктиохи и дистефануса.

Интересно отметить, что приуроченность рода диктиоха к теплым водам является отголоском далекого прошлого, когда виды этого рода были господствующими элементами тропической и субтропической флоры микроскопических водорослей.

Поскольку эволюция всех организмов теснейшим образом связана с историей развития Земли, знание особенностей развития силикофлагеллат дает возможность реконструировать отдельные этапы истории нашей планеты. Так, например, находка в породе крохотных скелетов силикофлагеллат позволяет довольно уверенно говорить, что данная порода образовалась в морском бассейне, существовавшем в определенный отрезок геологического времени.



Похожие страницы